|
Реферат: Селеция волнистых попугайчиков (Биология)
Появление вариаций цвета.
В процессе эволюции живые организмы, приспосабливаясь к изменениям
внешней среды, на протяжении многих поколений в течение длительного времени
накапливают новые несходные свойства. Такие ненаследуемые свойства,
вызванные изменениями внешней среды, называют модификациями.
Встречаются, однако, изменения, возникающие внезапно, скачками. Их
называют мутациями. Они вызываются нарушениями в наследственном материале
организма - в хромосомах и поэтому передаются в последующие поколения.
Мутации могут быть естественными или искусственными. Последние являются
следствием воздействия на наследственный аппарат организма и вызываются
некоторыми видами излучении (рентгеновское, ультрафиолетовое, гамма-лучи и
др.) или рядом химических препаратов.
Между мутациями и изменениями окружающей среды существует определенная,
еще не выясненная до конца связь.
Это следует из того, что у животных, выводимых человеком в условиях
искусственно созданной окружающей среды, мутации возникают гораздо чаще,
чем в природных условиях.
Новое свойство по отношению к нормальному является рецессивным
(подавляемым), поэтому мутант с нормальным партнером дает нормальное
потомство. Кроме того, новое свойство бывает связанным с полом птицы. По
этим условиям новые свойства в природе передаются потомству крайне редко:
нормальные признаки имеют большую стабильность. Очень часто новые признаки,
появляющиеся у волнистых попугайчиков, живущих в неволе, исчезали в
последующих поколениях, так как любители, не зная правил наследственности,
не могли их сохранить. Лишь опытный любитель, знакомый с этими правилами,,
может не только сохранить новые признаки мутанта, но и довести их до чистой
линии, когда новый признак передается от родителей к потомству без
изменений. Очень поучителен и интересен в этом отношении хронологический
перечень возникновения различных цветовых вариаций у волнистых
попугайчиков:
|1872г.|Бельгия. Появились первые желтые и зеленые серо-крылые птицы. |
| |Последние исчезли и вновь появились лишь в 1930 г. |
|1878г.|Бельгия. Появились и исчезли синие волнистые попугайчики. Вновь |
| |появились они лишь на выставке в Лондоне в 1910 г. |
|1915г.|Франция. Первые темно-зеленые попугайчики получены на одном из |
| |предприятий по разведению птиц в Тулузе. От темно-зеленых были |
| |выведены оливково-зеленые. |
|1917г.|Франция. Тулуза. Владельцем предприятий по разведению птиц |
| |Бланшардом выведены первые белые - с голубым оттенком. |
|1924г.|Франция. Получены первые серо-синие попугайчики. |
|1927г.|Австрийкой Вайсе выведены первые голубые серо-крылые попугайчики.|
|1930г.|США (Калифорния), Дания и Германия - выведены первые попугайчики |
| |со светлым рисунком. |
|1930г.|Дания. Получены первые пестрые волнистые попугайчики. |
|1932г.|Германия. Одновременно у двух любителей, Фишера и Бема, выведены |
| |первые альбиносы. |
|1932г.|Англия. Одновременно у двух любителей, Портера и Кодекота, |
| |выведены волнистые попугайчики с коричным рисунком. |
|1933г.|Австралия. Близ Аделаиды был отловлен дикий волнистый попугайчик |
| |с опалиновым рисунком. Размножил птицу австралиец Террил. В это |
| |же время они возникли в Шотландии у любителя Брауна. |
|1935г.|Англия, Австралия, Дания и Финляндия. Появились первые фиолетовые|
| |попугайчики. |
|1937г.|Австралия, Англия и Германия. Появились первые синие желтолицые |
| |попугайчики. |
|1939г.|Канада. Возникли первые хохлатые попугайчики. |
|1948г.|Бельгия, Дания и Голландия. Получены первые белые и желтые птицы |
| |с темными глазами. |
|1974г.|Австралия. Выведены первые рябые попугайчики. |
|1978г.|США (Техас). Любителем Пауликом получены первые кольчатые (с |
| |полоской вокруг шеи) попугайчики. |
Гораздо реже, чем цвет, появляются мутации самого оперения волнистых
попугайчиков. В 1935 и в 1960 гг. появлялись птицы с оперенными ногами.
Удалось ли их размножить, и какими были по наследованию эти свойства - не
известно. В Англии и Шотландии изредка появлялись птицы с оперением,
достигающим длины 10 см. Горловые знаки у сидящей птицы свисали до самой
жердочки. Эта мутация получила название "Хризантема". Птиц размножить не
удалось.
Большую загадку представляет возникновение новых мутаций почти
одновременно в разных, порой очень удаленных друг от друга местах.
Факторы, влияющие и определяющие окраску оперения.
Для того, чтобы понять, почему волнистый попугайчик имеет тот или иной
цвет, нужно знать некоторые особенности строения его пера. Снаружи оно
покрыто прозрачными роговыми клетками, в которых могут откладываться
красящие вещества - липохромы, имеющие желтый цвет. Под этим слоем
находятся прозрачные роговые клетки, заполненные воздухом. По законам
физики они воспринимаются, как белые на белом фоне, а на темном - как синие
или голубые. Точно так же, как прозрачная атмосфера выглядит голубой или
синей на черном фоне Вселенной. В сердцевине пера находятся клетки, в
которых могут откладываться красящие вещества - меланины, имеющие черные
или коричневые цвета. Различные комбинации этих факторов и количество
пигментов определяют большинство вариантов окраски оперения волнистых
попугайчиков.
Если в клетках пера нет липохромов и меланинов - перо имеет белый цвет.
Если в корковых клетках пера нет липохромов, а в клетках сердцевины есть
меланины - перо имеет цвет от голубого до синего (прозрачные клетки на
темном фоне). Чем больше меланинов - тем темнее и интенсивнее цвет. Если в
корковом слое есть липохромы, а в клетках сердцевины нет меланинов - перо
имеет желтый цвет. Если в клетках пера есть и липохромы и меланины - перо
имеет зеленый цвет (желтьй+синий-зеленый).
Условные обозначения факторов, определяющих окраску волнистых
попугайчиков:
Р-фактор - наличие липохромов.
р-фактор - отсутствие липохромов.
О-фактор - меланиновый фактор. Он обозначается в в трех степенях:
On - сильное проявление меланина;
Og - среднее проявление меланина;
Ow - очень слабое присутствие меланина;
В-фактор - серый фактор.
в-фактор - отсутствие серого фактора.
Р-фактор доминирует над р, On над Og и Ow, Og над Ow, В над в. Поскольку
каждая птица имеет двойной набор хромосом, каждый фактор может
присутствовать в двойном количестве.
Правила наследственности следующие:
PPXPP= 100%РР
PPXPp=50%PP, 50%Pp
PPXpp=100%Pp
PpXpp=50%Pp, 50%pp
ppXpp= 100%pp
OnOnXOnOn=100%OnOn
OnOnXOnOg=50%OnOn, 50%OnOg
OnOnXOgOg=100%OnOg
OnOnXOnOw=50%OnOn, 50%OnOw
OnOnXOgOw=50%OnOg, 50%OnOw
OnOnXOwOw= 100%OnOw
OnOgXOnOg = 25%OnOn, 50%OnOg, 25%OgOg
BBXBB=100%BB
ВВХВв = 50%ВВ, 50%Вв
ВВХвв=100%Вв
ВвХвв = 50%Вв, 50%вв
ввХвв=100%вв
OnOgXOgOg=50%OnOg, 50%OgOg
OnOgXOnOw=25%OnOn, 25%OnOg, 25%OnOw, 25%OgOw
OnOgXOnOw=25%OnOn, 25%OnOg, 25%OnOw, 25%OgOw
OnOgXOgOw=25%OnOg, 25%OnOw, 25%OgOg, 25%OgOw
OnOgXOwOw=50%OnOw, 50%OgOw
OgOgXOgOg=100%OgOg
OgOgXOnOw=50%OnOg, 50%OgOw
OgOgXOgOw=50%OgOg, 50%OgOw
OgOgXOwOw=100%OgOw
OnOwXOnOw=25%OnOn, 50%oOnOw, 25%OwOw
OnOwXOgOw=25%OnOg, 25%OnOw, 25%OgOw, 25%OwOw
OnOnXOwOw= 100%OnOw
OgOwXOgOw=25%OgOg, 50%oOgOw, 25%OwOw
OgOwXOwOw=50%OgOw, 50%OwOw
OwOwXOwOw= 100%OwOw
Набор всех приведенных факторов дает 54 разных наследуемых генотипа:
|РРОпОпВВ |- оливковые |
|РРОпОпВЬ |- темно-зеленые |
|PPOnOnbb |- светло-зеленые |
|PPOnOgBB |- оливковые/серокрылые |
|PPOnOgBb |- темно-зеленые/серокрылые |
|PPOnOgbb |- светло-зеленые/серокрылые |
|PPOnOwBB |- оливковые/желтые |
|PPOnOwBb |- темно-зеленые/желтые |
|PPOnOwbb |- светло-зеленые/желтые |
|PPOgOgBB |- оливковые серокрылые |
|PPOgOgBb |- темно-зеленые серокрылые |
|PPOgOgbb |- светло-зеленые серокрылые |
|PPOgOwBB |- оливковые серокрылые/желтые |
|PPOgOwBb |- темно-зеленые серокрылые/желтые |
|PPOgOwbb |- светло-зеленые/желтые |
|PPOwOwBB |- оливковые желтые |
|PPOwOwBb |- темно-желтые |
|PPOwOwbb |- светло-желтые |
|РрОпОпВВ |- оливковые/синие |
|РрОпОпВЬ |- темно-зеленые/синие 1 и 2 типа |
|PpOnOnbb |- светло-зеленые/синие |
|PpOnOgBB |- оливковые/синие/серокрылые |
|PpOnOgBb |- темно-зеленые/синие/серокрылые 1 и 2 типа |
|PpOnOgbb |- светло-зеленые/синие/серокрылые |
|PpOnOwBB |- оливковые/белые |
|PpOnOwBb |- темно-зеленые/белые 1 и 2 типа |
|PpOnOwbb |- светло-зеленые/белые |
|PpOgOgBB |- оливковые серокрылые/синие |
|PpOgOgBb |- темно-зеленые серокрылые/синие |
|PpOgOgbb |- светло-зеленые серокрылые/синие |
|PpOgOwBB |- оливковые серокрылые/белые |
|PpOgOwBb |-- темно-зеленые серокрылые/белые 1 и 2 типа |
|PpOgOwbb |- светло-зеленые серокрылые/белые |
|PpOwOwBB |- оливковые желтые/белые |
|PpOwOwBb |- темно-желтые/белые 1 и 2 типа |
|PpOwOwbb |- светло-желтые/белые |
|ppOnOnBB |- серо-синие |
|ррОпОпВЬ |- темно-синие |
|ppOnOnbb |- голубые |
|ppOnOgBB |- серо-синие/серокрылые |
|ppOnOgBb |- темно-синие/серокрылые |
|ppOnOgbb |- голубые/серокрылые |
|ppOnOwBB |- серо-синие/белые |
|ppOoOwBb |- темно-синие/белые |
|PpOnOwbb |- голубые/белые |
|ppOgOgBB |- серо-синие серокрылые |
|ppOgOgBb |- темно-синие серокрылые |
|ppOgOgbb |- голубые серокрылые |
|ppOgOwBB |- серо-синие серокрылые/белые |
|PpOgOwBb |- темно-синие серокрылые/белые |
|ppOgOwbb |- голубые серокрылые/белые |
|PpOwOwBB |- белые с серо-синим оттенком |
|PpOwOwBb |- белые с темно-синим-оттенком |
|ppOwOwbb |- белые с синим оттенком |
При этом необходимо учитывать, что зеленая птица, расщепляющаяся на
белые цвет, одновременно расщепляется на синий и желтый (это не указано в
перечне генотипов).
С помощью приведенного списка генотипов можно заранее рассчитать окраску
потомства спариваемых птиц или подобрать пары, чтобы получить желаемую
расцветку у птенцов. Для этого генотипы родителей раскладывают на
сочетания, в которых каждый символ встречается только один раз. После этого
полученные сочетания символов одного из родителей вписываются в
горизонтальную строку таблицы, а другого - в ее вертикальный столбец. В
местах пересечения строк и столбцов вписывают генотипы потомства, которые
получают путем соединения каждой комбинации горизонтального ряда с каждой
комбинацией вертикального столбца.
Расчет окраски оперения потомства.
Рассмотрим, как проводятся эти расчеты на нескольких примерах.
Пример 1.
Родители: серо-синяяХсеро-синяя. Генотип серо-синей птицы раскладывается
только на две одинаковые комбинации: ppOnOnBB/pOnB, рОпВ, поэтому:
| |pOnB |
|pOnB |ppOnOnBB - 100% серо-синих птиц |
Пример 2.
Допустим, нас интересуют птицы оливкового цвета, но производителей такой
расцветки мы не имеем. Можно ли получить желаемую расцветку от птиц другого
цвета? Найдем в списке генотип оливковой птицы: РРОпОпВВ. Допустим, что мы
имеем темно-зеленых (РРОпОпВЬ) и светло-зеленых (РРОпОпЬЬ) птиц. Какие
нужно составить пары и можно ли получить желаемый цвет? Из генотипов видно,
что для этого нужно получить у потомства сдвоенный В-фактор. Понятно, что
от светло-зеленых птиц его получить нельзя - в их генотипе нет ни одного В-
фактора. При паровании светло-зеленой птицы с темно-зеленой также
невозможно получить сдвоенный В-фактор. Если же провести паровку двух темно-
зеленых птиц, часть потомства может получить по одному В-фактору от каждого
из родителей и мы добьемся желаемого результата. Оценим его количественно.
Генотип каждого из родителей раскладывается на две комбинации - РОпВ и
РОпЬ, следовательно:
| |pOnB |
| |POnb |
| | |
|POnB |PPOnOnBB |
| |PPonOnBb |
| |PPonOnBb |
| |PPOnOnbb |
| | |
25% PPOnOnBB - оливковые
50% PPOnOnBb - темно-зеленые
25% PPOnOnbb - светло-зеленые
Ответ на поставленный вопрос положителен. Мы можем получить желаемую
расцветку от имеющихся в наличии птиц. Для этого нужно составлять пары из
темно-зеленых особей. 25% предполагаемого потомства будет иметь оливковую
окраску.
Пример 3.
Родители: темно-синяяХтемно-зеленая серокры-лая/желтая. Генотипы птиц
(ррОпОпВЬ, PPOgOwBb) раскладываются на сочетания: рОпВ, рОпЪ, POgB, POgb,
POwB, POwb. Поэтому:
| |POgB |
| |POgb |
| |POwB |
| |POwb |
| | |
|pOnB |PpOnOgBB |
| |PpOnOgBb |
| |PpOnOgBb |
| |PpOnOgbb |
| |PpOnOwBB |
| |PpOnOwBb |
| |PpOnOwBb |
| |PpOnOwbb |
| | |
12,5% PpOnOgBB - оливковая/синяя/серокрылая
12,5% PpOnOwBB - оливковая/белая
12,5% PpOnOgbb - светло-зеленая/синяя/серокрылая
12,5% PpOnOwbb - светло-зеленая/белая
25% PpOnOgBb - темно-зеленая/синяя/серокрылая 1 и 2 типа
25% PpOnOwBb - темно-зеленая/белая 1 и 2 типа
Как и все правила, правила наследования имеют свои исключения, поэтому
иногда результаты паровки расходятся с расчетными данными. Эти расхождения
можно предусмотреть, но для этого нужно понять, отчего они происходят.
Расхождения возникают при комбинировании генов. Например, результаты
паровки голубаяХтемно-зеленая/синяя зависят от того, каким именно образом
была получена вторая птица. Одинаковый признак может возникнуть при разных
комбинациях или совокупности генов. Объясняется это тем, что гены, влияющие
на формирование признака, находятся в одной и той же хромосоме.
Соединение факторов Р и В обусловливает мнимые исключения из правил. В
этом случае у некоторых генотипов происходит комбинирование генов. В списке
генотипов есть обозначения "1 и 2 типа". По внешним признакам эти птицы
неразличимы, но они очень различны по своим наследственным свойствам.
По расчетам спаривание голубаяХтемно-зеленая/синяя должно дать по 25%:
светло-зеленых/синих, темно-зеленых/ синих, темно-синих и голубых. Однако
этого не происходит. И зависит .это от того, каким образом была получена
темно-зеленая/синяя птица. Если она 1 типа, мы получим в результате паровки
по 43,5% голубых и темно-зеленых/синих и по 6,5% темно-синих и светло-
зеленых/синих. Если же она 2 типа, то, наоборот, по 6,5% голубых и темно-
зеленых/синих, и по 43,5% - темно-синих и светло-зеленых/синих. Для
правильности расчетов очень важно знание генотипа птицы. Если нужно
получить большее количество голубых птиц, паруют тёмно-зеленую/синюю 1
типа, а для получения большего количества темно-синих птиц используют темно-
зеленую/синюю 2 типа.
Потомство имеет 1 тип при скрещивании птиц, одна из которых имеет в
генотипе сочетание РРВВ или РрВЬ, а другая - ррВЬ или ppbb.
Потомство имеет 2 тип при скрещивании птиц, одна из которых имеет в
генотипе сочетание ррВВ или ррВЬ, а другая - РРЬЬ или Ppbb.
Другие мнимые исключения возникают, когда признак генетически связан с
полом птицы. Эти признаки зависят от генов, находящихся в половых
хромосомах. У всех животных самцы имеют две разных хромосомы, называемых X
и Y, а самки - две одинаковые Х-хромосомы. У птиц же наоборот - самцы имеют
две одинаковые половые Х-хромосомы, а самки - разные, Х- и Y-хромосомы.
Поэтому у птиц свойства, связанные генетически с полом, передаются только
по отцу. Это наблюдается у птиц с опалиновым или коричным рисунком,
альбиносов, лютиносов, аспидных и кружевных волнистых попугайчиков.
Следует учитывать, что только большое количество птенцов, полученное при
большом числе гнездований, совпадает с большей или меньшей степенью
точности с предварительными расчетами. На точность расчетов влияют многие
причины - неоплодотворенные яйца, погибшие птенцы и т. д. Селекция
волнистых попугайчиков по типу - работа значительно более сложная, чем
селекция по цвету. При работе с волнистыми попугайчиками необходимо знать
еще несколько правил:
- в значительной степени на свойства потомства влияют качества отца
(наследование (по отцу);
- спаривание птиц синего ряда с птицами зеленого ряда улучшает яркость и
чистоту оперения потомства;
- спаривание птицы с обычным рисунком и птицы с опалиновым рисунком
способствует увеличению ширины маски и горловых знаков (бусин) у потомства;
- спаривание птицы с обычным рисунком и птицы с коричным рисунком дает
потомство, отличающееся нежным пером и яркой Основной окраской оперения;
- наследственные доминантные свойства улучшаются и закрепляются гораздо
быстрее, чем наследственные рецессивные свойства;
- при малейших признаках дегенерации потомства при близкородственном
скрещивании необходимо "освежать кровь" - проводить скрещивания с птицами
другой линии;
планомерная селекционная работа с большими группами волнистых
попугайчиков требует организации учета и кольцевания птиц.
“Yellow & Buff” – теория
"Yellow and Buff" - дословно переводится, как "желтый и бледно-желтый".
Теорией довольно долго пользуются канароводы, которые придерживаются
правила: "Спаривай птиц яркой окраски с птицами бледной окраски". В
международной практике птиц с интенсивной окраской обозначают символом А, а
птиц с неинтенсивной окраской - В. Так что, говоря языком символов, теория
предлагает паровать птиц по типу АХВ.
А-птицы меньше по размеру и имеют сравнительно короткое, нежное и
густое, интенсивно окрашенное оперение.
В-птицы сравнительно крупнее, имеют более редкое и крупное оперение,
которое окрашено менее интенсивно. Птицы В-типа выглядят, как крупные,
громоздкие и светлые.
Спаривания по типу АХА дают ярких, изящных, но небольших по величине
птиц. При паровке у таких птиц нужно осторожно удалять оперение вокруг
клоаки, так как плотное оперение зачастую препятствует нормальному
оплодотворению.
Спаривание по типу ВХВ дает потомство более крупных размеров, но плохого
экстерьера. Длительное спаривание по этому типу ведет к появлению в каждом
новом поколении быстро нарастающих признаков дегенерации.
Гораздо лучшие результаты дает спаривание по типу АХВ, когда потомству
передается от В-самки величина и кондиция, а от А-самца - хороший тип,
сочные краски, интенсивный цвет, отчетливый рисунок и хорошая по форме
голова.
При селекции волнистых попугайчиков время от времени приходится освежать
в линии кровь. После этого у первого поколения обычно происходит ухудшение
нужного свойства, но чтобы сделать шаг вперед, приходится делать два шага
назад. Не всегда при освежении крови наблюдается ухудшение нужных свойств -
иногда можно подобрать птиц других линий, которые могут хорошо дополнить
нужные свойства птиц нашей линии. Осуществить такой подбор, а также решить,
каких птенцов из полученного потомства брать в дальнейшую работу - большое
искусство. Селекционная работа требует и большого терпения, так как птенец
должен вырасти, прежде чем его можно будет спаривать. Кроме того,
окончательный экстерьер птица набирает только после 9-месячного возраста.
Иногда невзрачный птенец вырастает в прекрасную птицу, а бывает и наоборот.
Реферат на тему: Семейство Злаки
СЕМЕЙСТВО ЗЛАКИ
Семейство злаков Poaceae Baruh.(Gramimae Juss) является одним из
наиболее крупных семейств покрытосеменных растений. Число родов и видов,
составляющих это семейство, может быть подсчитано лишь приблизительно, но,
по-видимому, в него входят около 11000 видов и 900 родов, в нашей стране
встречается 146 родов и до 1000 видов. Кроме того, злаки - наиболее важное
в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. К нему принадлежат
основные растения - пшеница, рис, кукуруза, а также целый ряд других,
менее широко культивируемых родов (рожь, ячмень, овес, сорго, просо и
другие). Наиболее ценный корм для домашних животных. Все большее число
видов злаков вводится в культуру в качестве кормовых растений, а многие из
них (например - тимофеевка луговая, овсяница луговая, костер). Безостый,
ежа сборная, тишняк гребенчатый и др. уже стали широко культивируемыми
растениями.
Злаки используются и в качестве декоративных растений,
преимущественно для газонов.
Вследствие большого практического значения злаков вопросы
систематики этого семейства в настоящее время разрабатываются очень
интенсивно. Нашей стране начало более глубокому изучению злаков положили
многочисленные работы выдающегося агростролога, академика Петербургской
Академии наук К. А. Трипиуса. Трипиусом было описано огромное количество
новых видов злаков.
Следующий этап интенсивного изучения злаков на территории нашей
страны связан главным образом с деятельностью Р.Ю. Рожевица (1882 - 1949
гг.). Ему принадлежит заслуга систематизации сведений о злаках.
Нужно отметить, что развитие науки пока не позволяет надеяться на
то, что найдется какой-либо удобный критерий для разграничения видов и
подвидов. Разновидностей особенно много в пределах широко распространенных
подвидов (или монотипных видов), однако описание их под специальными
названиями, на наш взгляд, имели смысл лишь у важных в хозяйственном
отношении растений (например - у культивируемых сортов пшеницы или
овсов). У дикорастущих видов полезно отметить лишь некоторые, наиболее
бросающиеся в глаза разновидности (например - кроме типовой разновидности с
голыми колосками, разновидность с опушенными колосками). Как и подвиды,
многие разновидности, по-видимому, являются результатом происходившей в
далеком прошлом интрогрессивной гибридизации данного вида или подвида с
другими относительно близкими видами или подвидами. Вполне возможно, что
разновидности, как и подвиды, могут отличаться друг от друга по времени в
течении суток или хромосомному числу и потому были генетически
изолированными друг от друга, несмотря на совместное обитание.
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВ.
ПЛОД
Обособленное положение у злаков в системе покрытосеменных
растений отчетливо сказывается уже в строении их плода, и как на русском,
так и на латинском языке имеет особое название - зерновые (coryopsis). Это
невскрывающийся односемянной плод, у которого тонкий околоплодник -
перикарпий (pericarpium) - обычно плотно прилегает к семенной кожуре или
частично слипается с ней. Более точное и широкое определение дано Н. Н.
Каденом: зерновка-это плод, образовавшийся из верхнего мономерного и
апокарпного гинецея с единственным гемитронным двупокровным семязачатком,
прикрепленным широкой и короткой семяножкой вдоль брюшного шва или при его
основании, с тонким, реже более мощно развитым, свободным или плотно
прилегающим к семени перикарпием и семенем, имеющим оболочку из внутреннего
интегумента, довольно крупный крахмалистый эндосперм и сильно развитый
зародыш, расположенный в основании семени и обращенный к спинной стороне
плода.
Кроме типичной зерновки, которая может быть голой или покрытой
оболочкой (чаще цветковыми или колосковыми чешуями), Каден различает
листовковидную, ягодовидную и орешковидную зерновки, которые многими
другими авторами принимаются за тип плода (мешочек, костянка или орех).
Листовковидная зерновка (ее называют также мешочковидной) имеет свободно
прилегающий к семени перикарпий и при намокании выталкивает семя,
вскрываясь по брюшному шву. Из злаков флоры России такие зерновки имеют
рода Crypsis, Sporobolus и Eleusine.
Яговидные зерновки с толстым мясистым околоплодником имеются у
некоторых тропических бамбуков.
Форма обычной зерновки чаще всего варьирует от широко-до
узкоэллипсоидальной (особенно узкой у некоторых видов Stipa и Atistida), но
среди наиболее высокоспециализированных во многих других отношениях родов
из триб Paniceae, Andpopogomoe и Cynodonteae встречаются более широкие,
шаровидные или зубовидные зерновки, также являющиеся результатом более
высокой специализации.
Способы распространения плодов злаков имеются в работах Р. Ю. Рожевича
и Н.Кадена. Здесь, прежде всего можно отметить, что у злаков почти
одинаково широко встречаются, как анемохория, так и зоохория. При этом в
очень многих случаях нет строгой приуроченности к одному из этих двух
типов, и диаспоры могут распространяться как путем анемохории так и
путем зоохории. Так, остистые диаспоры многих видов Trisetum, Anisantna,
Stipa и других родов могут распространяться, цепляясь за шерсть животных,
но в то же время, имея большую парусность, легко переносятся и с помощью
ветра. У видов этих родов зерновки заключены в оболочку из цветковых
чешуй и обычно несут членик оси колоска.
Трудно установить,какой из двух основных способов распространения
диаспор, является для злаков первичным, однако во многих крупных и
процветающих в настоящее время группах злаков эволюция, по-видимому шла от
преимущественной зоохории к преимущественной анемохории, что обычно связано
с освоением открытых пространств при орогенезах или при нарастающей
аридизации равнинных территорий.
Зерновки анемохорных злаков почти всегда имеют оболочки из цветковых
чешуй или других частей колоска. Цветковые или колосковые чешуи при этом
нередко расширены (например, у Briza или Holcus) или вздуты у
(Beckmannia), имеют крылатые кили у (Phalaris) или покров из волосков
располагающихся на каллусе (Calamagrostis, Phragmites и другие) или на ости
(многие виды Stipa, Stipagrostis), что значительно увеличивает парусность
диаспор.
Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны. Диаспоры
зоохорных злаков особенно часто имеют длинные и прогнутые шероховатые ости.
Значительно реже диаспоры снабжены крючковатыми шипами. У Cenchrus
животными переносятся целые головкообразные соплодия, покрытые шипами, а у
Setaria verticillata за шерсть животных или одежду человека цепляются
целые общие соцветия благодаря присутствию в них цепких щетинок, окружающих
волоски.
Диаспоры некоторых видов Melica, имеющие на верхушке оси ко лоска
сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуй, переносящиеся муравьями
(Scrnander 1906).
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
При прорастании зерновых, прежде всего начинает расти зародышевый
корешок, который, если считать калеоризу за рудимент главного зародышевого
корня, является первым придаточным корнем. Затем начинает расти почечка
зародыша, прикрытая колеоптилем. При этом у большинства злаков вытягивается
не только колеоптиль, то и основание почечки под ним, а у некоторых
фестукойдных злаков - междоузлие между колеоптилем и первым листом
проростка.
Разное строение проростков у разных групп злаковых, было отмечено еще
в работе Н.П. Авдулова, который различил два типа проростков:
фестукойдный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх
направленный и паникойдный, когда первый лист проростка широкий (овальный
или ланцетный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега.
Для отдельных видов злаков, обычно характерны или только
вневлагалищные, или только внутривлагалищные побеги, однако нередко
(особенно у фестукоидных злаков) встречается смешанное возобновление, когда
имеются оба типа побегов. При основании каждого бокового побега имеется
двукилевой чешуевидный предлист (профилл), подобно колеоптелю, защищающий
почку от внешних воздействий. Присутствие длинных ползучих корневищ у
злаков, также следует оценивать как признак более высокой специализации.
Основной особенностью корневой системы злаков, как и большинства
других однодольных, является раннее отмирание системы главного корня и
замена ее стеблеродными придаточными корнями, возникающими в узлах зоны
кущения под поверхностью почвы, а иногда и непосредственно над ней
("опорные корни", особенно характерные для сорго, кукурузы, проса и других
паникойдных злаков), не обладающими способностями к вторичному росту и
однородными по своим размерам и форме (мочковатая корневая система).
Стебли злаков, или соломины (culmi), у большинства триб злаков ежегодно
отмирают до зоны кущения. Характерные для большинства злаков, стебли с
расставленными узлами более подвинутыми в эволюционном отношении по
сравнению со стеблями, у которых все междоузлии (кроме междоузлии общего
соцветия) сближены близ их основания.
Сердцевина у большинства злаков в междоузлиях быстро отмирает, но
сохраняется в узлах, однако у многих паникоидных и эрегостроидных злаков
она сохраняется по всему стеблю и обычно содержит сосуды. Например, у
Pheleum pratense и Hordeum bulbosum одно или два нижних укороченных
междоузлия стебля сильно утолщаются, превращаясь в клубневидные
образования, являющиеся местом отложения питательных веществ.
В качестве вывода из вышеперечисленного по вегетативным органам
можно сказать:
1. От стрелкообразных стеблей со сближенными у их основания узлами (за
исключением узлов соцветий) к стеблям с многочисленными
расставленными узлами;
2. От рыхлокустовых злаков со смешанным или внутривлагалищным типом
развития побегов к длиннокорневищным злакам с вневлагалищными
побегами, с одной стороны, и к плотно дерновинным злакам с
внутривлагалищными побегами - с другой стороны;
3. От побегов без катафиллов (чашуевидных листьев) к побегам с
катафиллами у их основания, а иногда и по всей длине с большим
количеством катафиллов;
4. От концентрированного ветвления к рассеянному ветвлению;
5. От характерных для большинства злаков, прямостоящих подземных
побегов к побегам, клубневидно или луковичнообразно утолщенным у
основания, а также к стелющимся и лазящим побегам;
6. От ланцетных ушек на верхушке влагалищ к их полной редукции;
7. От листовых пластинок с многочисленными тонкими жилками к листовым
пластинкам с немногими утолщенными и выступающими в виде ребер
жилки;
8. От листовых пластинок, не суженных к основанию, к пластинкам,
имеющим у основания черешок;
9. От фестукоидного типа анатомии листовых пластинок ко всем другим
типам.
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Основная особенность цветка злаков - его очень совершенное
приспособление к ветроопылению (анемофилии),выражающееся в редукции
околоцветника, относительно крупных пыльниках, выработке большого
количества пыльцы, зерна которого не имеют на поверхности каких-либо
скульптурных образований и очень однообразны, в длинных и обычно перисто
волосистых ветвях рыльца. Значительное большинство злаков имеют обоеполые
цветки, однако имеется немало родов и видов с раздельнополыми цветками,
причем тычиночные и пестичные цветки могут находиться в одном и том же
колоске (у многих Paniceae), в одном и том же соцветии, но в разных
колосках (у Zizania и многих Andropogoneae), в разных общих соцветиях, но
на одном и том же растении(у Zea) и, наконец, в общих соцветиях разных
особей растений (у Cartaderia или видов Festuca seet Leucopoa). Как и в
других семействах покрытосеменных растении, переход к раздельнополым
цветкам и двудомности, по-видимому, признак эволюционной продвинутости.
Явно вторичны также переход к преимущественному самоопылению, апомиксису и
вивпарии, причем апомиксис и вивипарии часто являются способами
стабилизации гибридов.
Строение рыльцевых ветвей, по-видимому, имеет очень существенное
систематическое значение,но еще недостаточно используется при построении
системы злаков. Очень различна длина рыльцевых волосков которое варьирует
от очень коротких и сосочковидных (у Nardus) до длинных и более или менее
разветленных. Поскольку длинные и разветвленные рыльцевые волоски
являются более совершенным приспособлением к анемофилии, можно
предпологать, что непосредственные предки злаковых имели рыльце с очень
короткими волосками и эволюция последних в пределах злаков шла от более
коротких и простых к более длинным и разветвленным. Общая длинна рыльцевых
ветвей также сильно варьирует причем очень короткие ветви часто имеют
более длинные рыльцевые волоски. У фестукоидных злаков рыльцевые ветви
обычно почти до основания покрыты волосками, а у большинства хлоридоидных
(Cynodonteae и близкие трибы) и паникоидных злаков нижняя часть их на
большем или меньшем протяжении голая, столбикообразная. Столбикообразные
основания рыльцевых ветвей часто называют столбиками, хотя столбики
злаков в действительности не гомологичны обычным столбикам (Stylus) являясь
лишь их частью. Удлинение рыльцевой ветви с образованием длинного
столбикообразного основания ветви, по-видимому, следует считать признаком
эволюционной продвинутости.
Верхушка завязи у большинства злаков голая, однако у многих бамбуков,
у всех родов из триб Triticeae и Bromeae, а также у многих Aveneae и Poeae,
она густо покрыта сосочками, часто сохраняющимися и на верхушке зрелой
зерновки. Волосистая на верхушке завязь, как и волосистые лодикулы,
вероятно, примитивный признак, имевшие у первичных злаков значение и
приспособления к обитанию в условиях относительных высокогории (волоски
могли защитить завязь от переохлаждения или чрезмерного увлажнения).
Исчезновение волосков, очевидно, связано с некоторой ксерофилизацией, так
как они составили дополнительную испаряющую поверхность.
Как первичные злаки, так и их непосредственные предки, по-видимому,
имели шесть тычинок, расположенных в два круга. Это количество тычинок
сохранилось до настоящего времени у большинства бамбуков(и других
Bambusoideae), а также у многих Oryzeae. У большинства злаков имеются лишь
три тычинки, но некоторые роды имеют одну-две тычинки. Сурков отмечает, что
в своем онтогенезе тычинки, как и другие части цветка злаков, возникает не
трехчленными мутовками (кругами), а поочередно подобно листьям и пазушным
почкам на вегетативных побегах.
Ниже тычинок на оси цветка обычно располагаются две маленькие
бесцветные мясистые чешуйки - цветовые пленки, или лодикулы. В отношении их
природы до сих пор нет единого мнения, однако чаще всего их принимают за
рудименты одного из двух кругов трехчленного околоцветника. Это не
противоречит тому, чтобы считать лодикулы рудиментами околоцветника,
который у первичных злаков, как и у их непосредственных предков, вероятно
был не актиноморфным, а зигоморфным. Однако следует все же считать, что
цветок злаков лишен околоцветника, а лодикулы являются, не частями цветка,
а рудиментами прицветников.
Присутствие или отсутствие лодикул, как и их строении, являются
существенными систематическими признаками. У тропического рода
Streptochaeta Schrad et Nees имеются три лодикулы в виде довольно крупных
спирально расположенных ланцетных чешуй, однако их гомология с лодикулами
других злаков все-таки можно считать неверной.
Хорошо развитые чешуевидные лодикулы с проводящими пучками имеются у
многих бамбуков, несколько слабее развиты они у родов Stipcee, обычно тоже
имеющих три лодикулы. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид
двух очень маленьких, цельных, двулопастных или зубчатых чешуек, лишенных
или почти лишенных проводящих пучков.
Стеббинсом были установлены четыре типа лодикул:
а. бамбузаирный;
б. фестушкоидный;
в. хлородоидный;
г. паникоидный;
Выполняемые лодикулами функции очень разнообразны и в значительной мере
определяют их строение. Основная функция защиты цветка от механических
повреждений, накопление питательных веществ для использования их при
развитии зерновки, регулирование водного режима, раздвигание цветковых
чешуй во время цветения. При этом в ходе эволюции злаков наблюдается вполне
отчетливая смена функции лодикул: от преимущественно защитной к
преимущественно запасающей.
Более коротко можно охарактеризовать генеративные органы семейства
Злаковые следующим образом:
1. От метельчатых общих соцветий к колосовидным, головкообразным и
другим общим соцветиям;
2. От рассеянного расположения колосков на веточке к упорядочен
ному;
3. От остистых нижних цветковых чешуй к безостым;
4. От трех крупных, снабженных жилками и сходных по консистенции с
цветковыми чешуями лодикул к маленьким мясистым лодикулам без
жилок а затем к полной редукции лодикул;
5. От шести тычинок к трем целым и двум десятым и одной тычинке;
6. От почти сидячих рыльцевых ветвей к рыльцевым ветвям на длинных
столбикообразных основаниях;
7. От коротковолосистых на верхушке завязи, пыльников и лодикул к
голой завязи, пыльникам и лодикулам.
РЕГИОНЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ И ПОДВИДОВ
А. В пределах Российской Федерации:
1.Европейская часть РФ;
2.Кавказ;
3.Западная Сибирь;
4.Восточная Сибирь;
5.Дальний Восток;
6.Средняя Азия.
В. Вне пределов Российской Федерации:
1.Скандинавский регион;
2.Атлантическая Европа;
3.Средняя Европа;
4.Средиземноморье;
5.Малоазиатский регион;
6.Иранский регион;
7.Гималайский регион;
8.Японско-Китайский регион;
9.Южноазиатский регион;
10.Северная Америка;
11.Южная Америка;
12.Африканский регион;
13.Австралийский регион.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Издательство Наука. 1976 год.
2. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР - Москва,
Издательство "Наука", 1974 год.
3. Растениеводство. Пасыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.Л. М.
Колос. 1997.
4. Мир культурных растений, справочник. Составители: Баранов В.Д.,
УстименкоГ.В. Мысль. 1994.
| |
