|
Реферат: Разнообразие строения цветков и плодов у семейства Розоцветные (Биология)
Разнообразие строения цветков и плодов у семейства Розоцветные.
Семейство розовые, или розоцветные (Rosaceae).
Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью
очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто
снабженными прилистниками.
Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с пятичленными (реже
трех-четырехчленными или более чем пятичленными) околоцветниками. Число
тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в два-четыре раза
превышает число лепестков, или редуцировано до четырех-одного. Чашелистики,
лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно
выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной
трубки – гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем,
а верхняя – сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. В
центре гипантия находится от одного до многих плодолистиков. Плодолистики
свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у
яблони – Malus, груши – Pyrus), образуя нижнюю и полунижнюю завязь. Семя
зачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки,
орешки, костянки, яблоки.
Розовые – это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее
около ста родов и три тысячи видов. Розовые распространены почти во всех
областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их
часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного
полушария.
Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении
цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам
опыления. Цветки белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые.
Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар,
доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму
утолщенного диска на внутренней стороне гипантия между листом прикрепления
тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато
плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам
распространения (анемохории и различным формам зоохории).
На основании различий, главным образом в морфологии плодов и в основных
хромосомных числах, семейство разделяется на четыре подсемейства: Спирейные
(Spiraeoideae) – плод – листовка, редко коробочка, основные хромосомные
числа 8 и 9; Шиповниковые (Rosoideae) – плоды – орешки, многоорешки,
многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные
хромосомные числа 7, 9, реже 8; Яблоневые (Maloideae) – плод яблоко,
основное хромосомное число 7; Сливовые (Prunoideae) – плод костянка,
основное хромосомное число 8.
Подсемейство Спирейные – Spiraeoideae.
Представители подсемейства спирейные являются самыми примитивными
розовыми. Это подсемейство представлено 20-ю родами и примерно 180-ю
видами, из которых около ста видов принадлежат роду таволга (Spiraea), а в
остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные
распространены преимущественно в Северном полушарии: в Евразии, Северной
Америке (Рябинник, Волжанка, Пузыреплодник). Немногие другие– в Южном
полушарии.
Спирейные – листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие
деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми
(редко тройчатыми – у американского портерантуса, трехлисточкового
Portheranthus trifoliata) листьями, с прилистниками или без них. Цветки в
кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или
колокольчатый. Плодолистиков обычно 2-5, реже 1 или 8, свободных или более
или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы).
Плодолистики с двумя, обычно висячими семязачатками. Плоды – листовки,
раскрывающиеся по внутреннему шву, часто дорсально у родов Линдлейя
(Lindleye), Вохелиния (Vauquelinia), Эксохорда (Exochorda), плоды
коробочкообразные.
Большинство спирейных обитают в горах, в лесной полосе и на открытых,
прогреваемых солнцем, пространствах, по каменистым россыпям, склонам
ущелий, берегам рек. В лесной зоне они входят в состав подлеска разных
типов леса, в степях образуют кустарниковые заросли. Некоторые спирейные
являются ксерофитами, и могут расти даже в пустыне.
Цветки спирейных, часто сильно пахнущие, выделяют нектар, доступный
многим насекомым. Посещают цветки короткохоботковые пчелиные, мухи, жуки.
Защита семязачатков от повреждений достигается тем, что они расположены на
дне более или менее вогнутого гипантия. Раскрывание пыльников происходит
постепенно. В результате сильного удлинения тычиночных нитей может
происходить самоопыление. У некоторых видов цветки однополые (у Сибирки,
Эксохорды, Волжанки), растения при этом могут быть однодомными или
полигамно-двудомными.
Семена спирейных высыпаются на землю при растрескивании плодов. Они
распространяются воздушными потоками, чему способствует их небольшой размер
и рыхлая семенная оболочка, наличие крыла у крупных семян Трибы или длинных
волосков на плодике Галодискуса. У пузереплодника листовки вздуты, что
позволяет им летать как маленьким воздушным шарам.
Род спирея – Spiraea. Цветки белые, собранные в щитковидные соцветия.
Цветки несут по 5 чашелистиков и лепестков, прикрепленных к краю
бокальчатого гипантия, окрашенного в месте прикрепления многочисленных
тычинок в желтый цвет. На дне гипантия располагается по кругу обычно 5
свободных плодолистиков, из которых развивается плод пятилистовка. У S.
salicifolia – соцветия верхушечные, состоящие из бледно или ярко-розовых
цветков, собранных в плотную сложную метелку.
Подсемейство Шиповниковые – Rosoideae.
Подсемейство Шиповниковые, включающее около 50 родов и около 1700
видов, является самым крупным среди розоцветных.
Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды
африканского рода хагении и австроамериканского церкокарпуса. Основную
массу шиповниковых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с
кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен
особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей,
характерных для рода рубус Rubus (малина, ежевика). Среди травянистых
шиповниковых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды
лапчаток).
Цветки в открытых мало – или многоцветковых дихазиях, образующих часто
щитковидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные.
Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый
(лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков четыре-пять, лепестков обычно
тоже пять (четыре – девять) у многих видов, особенно у тех, где выражены
прилистники, имеется наружняя чашечка с долями меньшего размера, чем у
оснований чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная
чашечка многих видов шиповниковых. Два нижних ее чашелистика
перистонадрезанные или с придатками, напоминающими перистые вегетативные
листья, два верхних цельнокроенные, а средний с придатками только с одной
стороны. Тычинок от одного до четырех (у манжеток, клиффортий) до
неопределенного количества. Плодолистиков от одного до множества, свободных
между собой и от гипантия. Семязачатков один, два висячих или прямостоячих.
Плодики односемянные, невскрывающиеся орешки или костянки, а плод в целом
многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании
плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки,
репейнички) или мясистый (у видов шиповника) гипантий или сидят на выпуклом
мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят,
как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин), а иногда даже
прирастают к нему (у ежевик). При сухих плодах часто сохраняются и
увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики.
Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от
обильного, образующего капли (рубусы), до едва заметного (лапчатки). Цветки
иногда с выраженной протогенией. Пыльники вскрываются все одновременно (у
некоторых шиповников) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных
тычинок. Внутри тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно развиваются
по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца.
Прилетающее насекомое, использующее пыльцу как посадочную площадку,
оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается
пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда
происходит самоопыление.
У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides) – травянистого
европейского многолетника – у сонования лепестков имеются ушки, которые
навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена
протогения, столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда,
когда тычинки еще искивлены внутрь (как в бутоне) и пыльники их закрыты.
Опылители могут добывать нектар только через щели между ушками.
У протандрических цветков (сабельник болотный – Comarum palustre)
пыльник растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца,
которые к этому моменту еще не созрели. После засыхания пыльников
тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в средине цветка
пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками, рылец.
У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у
морошки – Rubus chamaemorus, саркопотериума, клиффортии), растения при этом
двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные.
Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими
расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии.
Раздельнополость у видов трибы, кровохлебковых (Sangiusorbeae)
сопровождается переходом к ветроопылению и соответствует морфологическим
изменениям в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной
(S. оfficinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-
пурпурные, тычинки короткие, прямые рыльца компактные (кровохлебка малая –
S. minor, кровохлебка гибридная – S. hybrida) цветки лишены лепестков,
собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные,
тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные.
В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские.
Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у шиповниковых в
сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к
листве плоды шиповниковых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины,
морошки, шиповника они поедают в огромных количествах и разносят на большие
расстояния. Также поедают ароматные плоды многие млекопитающие и рептилии.
Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии
элойосомы – наполненные маслом тельца, которые любят муравьи,
растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров.
Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером
этого типа плодов являются плоды ацены – циркумантарктического рода
травянистых многолетников. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого
происхождения. У ацены восходящей (Acaena ascendens) при плодах становятся
острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов
чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена
шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким
гарпунам. При малейшем прикосновении собранные в головки плодики
прикрепляются к шерсти животных или одежде человека. Основными
распространителями таких плодов являются овцы и кролики, а также морские
птицы, разносящие их на своем нижнем оперении по островам. Плодики
репейничка обыкновенного (Agrimonia eupatoria) прикрепляются к проходящим
мимо с помощью слегка загнутых щетинок, расположенных на верхней плоской
поверхности твердеющего при плодах бороздчатого гипантия. У видов гравилата
(Geum) цепляющийся крючок на орешке является нижним члеником столбика,
удлиняющимся у плода, тогда как верхний членик обламывается в месте
сочленения. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких
растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке – генофоре.
Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia),
кауэния мексиканская (Cowania mexicana). У церкокарпуса волосистый столбик
достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору. У хагении при
плодах разрастается наружняя чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют
плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто
с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода. У розы
морщинистой (R. rugose), растущей по морским берегам, плоды дрейфуют, как
поплавки, в открытом море, пока течение и прибой не вынесут их на песчаный
берег. Плотный восковой налет оберегает их от проникновения воды, а для
равновесия служит плодоножка.
Подсемейство шиповниковых дало человечеству огромное количество
полезных растений. С древнейших времен население земного шара употребляет в
пищу плоды многих рубусов: малину, ежевику, княженику, морошку, землянику.
Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых
и других веществ, а также сахаров и кислот многие представители
подсемейства используются в медицине. Плоды, листья, цветки земляники,
малины – старинные народные средства от простуды. Редким концентрантом
ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников –
содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в десять раз больше,
чем в апельсинах и лимонах. Их плоды обладают и желчегонным действием.
Цветки роз – источники розового масла, используемого в парфюмерии,
косметике и медицине.
Важнейшие роды и виды.
Род роза, или шиповник, – Rosa. Один из наиболее полиморфных, трудных
для изучения родов. Дикорастущие виды – шиповники – имеют немахровые
пятичленные двойные околоцветники, редко полумахровые. Распространены в
северном полушарии. Шиповники обычно произрастают в подлеске светлых лесов,
по опушкам, в поймах рек, по оврагам – в лесостепи и степи. В горных
районах, например в Средней Азии, они господствуют на обширных территориях.
Число видов шиповника пока еще не установлено в связи с тем, что еще не
выработаны критерии для различения чрезвычайного множества переходных форм.
По одним данным, род насчитывает 120 – 150 видов, под другим – 300 – 350.
Для флоры России приводят около 150 видов, из них 50-эндемичных,
встречающихся только в пределах границ нашей страны. Выделяются 3 группы
(подрода) шиповников: белые, красные и желтые. Среди них есть как
листопадные, так и вечнозеленые формы.
Белоцветковые шиповники имеют белые цветки и красные сочные «плоды»
(гипантий). Они наиболее разнообразны и обильны во влажных субтропических
лесах Юго-Восточной Азии, где преобладают генетически близкие им
вечнозеленые формы. В западном полушарии в естественных условиях белые
шиповники отсутствуют. В России они встречаются редко (на Дальнем Востоке
–R. maximowicziana, на юго-западе европейской части Росси – R. arvensis).
Красноцветковые шиповники обитают в западном и восточном полушариях.
Эта группа отличается богатством видов. Наиболее древние и обособлены в
систематическом отношении R. rugosa, R. sericea и вечнозеленые лианы.
Группа красноцветковых шиповников в свою очередь распадается на 2
подгруппы: собственно красноцветковые и розовые шиповники. Подгруппа
собственно красноцветковых шиповников секции (Cinnamomeae, Rugosae)
объединяет виды с красными лепестками и красными сочными «плодами» с
неопадающими чашелистиками без боковых придатков; к подгруппе
розовоцветковых шиповников (секции Caninae, Gallicanae) относят виды с
розовыми лепестками и красными сочными плодами с направленными вниз
чашелистиками, опадающими в период покраснения плодов.
Наибольшее количество видов красноцветковых шиповников, в том числе
эндемичных, произрастает в северных и среднегорных лесах и отчасти на лугах
в субальпийском поясе, розовоцветковых – в степной и лесостепной зонах на
юго-востоке Европы.
Желтые шиповники имеют в отличие от белых и красных шиповников почти
деревянистые темно-бурые «плоды» различной формы. Они встречаются только в
восточном полушарии.
«Плоды» некоторых видов шиповников содержат значительное количество
витамина С в комплексе с витаминами В2, Р, К и провитамином А. Наиболее
ценные витаминоносы – белоцветковые и красноцветковые шиповники. Из первых
много витамина С содержат «плоды» филогенетически более молодых видов:
шиповник беггера – R. beggeriana, шиповник илийский – R. iliensis, шиповник
альберта – R. albertii, шиповник гунта – R. huntica и др. Первых два вида
накапливают, например, до 18,5 тыс. мг% витамина С на сухой вес мякоти
«плодов».
Среди красноцветковых шиповников почти все виды содержат в «плодах»
значительное или даже высокое количество витамина С. Из них в России
наиболее распространены шиповник коричный – R. cinnamomea, шиповник
иглистый – R. acicularis, шиповник морщинистый – R. rugosa. Концентрация
витамина С в «плодах» розовоцветковых шиповников в редких случаях достигает
2 – 2,5 тыс. мг%. Из этой группы в России наиболее распространены R.
canina, R. tomentosa, R. eglanteria, R. crenatula и R. ucrainica.
Количество витамина С в «плодах» желтоцветковых шиповников невелико
(0,01 – 0,02 тыс. мг% на сухой вес мякоти околоплодника),но в них весьма
значительно содержание таннинов и таннидов. В России из желтоцветковых
наиболее распространены R. spinosissima, R. foetida, R. lutea.
Свежие «плоды» шиповника содержат, кроме витаминов, 1 – 8% сахаров, до
2% крахмала и 1 – 5% азотистых веществ. «Плоды» шиповников употребляют в
пищу в свежем виде и используют как сырье для получения витамина С.
Поедаются тетеревиными птицами, плодики служат гастролитами, в зимнее время
отчасти заменяя гальку. Специальный экстракт из плодов шиповника (холосас)
рекомендуют при заболеваниях печени. Корни и галлы шиповника богаты
дубильными веществами. Шиповники успешно используют для устройства колючих
изгородей. Розы-шиповники – популярный, признанный и выдающийся объект
декоративного цветоводства.
Известно свыше 12 тыс. сортов. Выделяют следующие основные группы роз.
1. Полиантовые (многоцветковые) розы, связанные в своем происхождении с
диким видом – шиповником многоцветковым – R. multiflora (природное
распространение – Япония, о. Кюсю), с его пирамидальными или пирамидально-
метельчатыми формами. Цветки у садовых форм полумахровые, белые или
розовые. Такие формы особенно широко культивируют в Прибалтике
(Калининград, Клайпеда, Рига, Таллин), а также в западных районах Украины.
2. Чайные розы. Комплекс сортов субтропического происхождения,
полученных на основе гибридизации двух близких вечнозеленых видов: розы
китайской – R. chinensis и розы индийской – R. indica.
Чайные розы характеризуются очень длительным периодом цветения
(ремонтантность). Цветки от бледно-розовых до красных, исключительно
ароматичны. Комплекс ремонтантных роз получен путем сложной гибридизации.
Исходные формы точно не установлены, предположительно ими были роза
французская – R. gallica, роза дамасская – R. damascena и роза столистная –
R. centifolia. В этом комплексе видное место принадлежит розе ремонтантной
– R. bifera (предположительный гибрид R. centifolia x R. cinensis). Особый
комплекс декоративных парковых роз формируют естественные кустарниковые
формы, введенные в культуру. Сюда относят как вечнозеленые ремонтантные
виды, цветущие и сохраняющие ярко-зеленую листву до глубокой осени, так и
вполне листопадные. К этому комплексу относят следуюшие виды.
Роза морщинистая – R. rugosa. Естественный ареал – Дальний Восток,
Камчатка, Сахалин, Япония, Китай. Выдающийся объект декоративного
садоводства, высоковитаминное и пищевое растение (из лепестков изготовляют
варенье). Широко культивируются, зимуют без прикрытия.
Роза сизая – R. glauca. Природное распространение – Средняя и
Атлантическая Европа, Малая Азия, Карпаты. Декоративный кустарник, молодые
ветви, листья покрыты плотным сине-голубым налетом. Плоды содержат много
витамина С (2,5 тыс. мг% на сухую массу мякоти).
Род малина (ежевика) – Rubus. Обширный и полиморфный род, содержит
свыше 500 видов. Преимущественно кустарники, распространенные в умеренных и
холодных странах северного полушария. Исходные древовидные формы
произрастают в субтропиках, например R. arbor. В южном полушарии
представители рода в своем распространении достигают Новой Зеландии (R.
squarrosus).
Важнейшие представители рода. Малина обыкновенная – R. idaeus широко
распространена в европейской части России, на Кавказе, в Сибири и Средней
Азии в нижнем ярусе широколиственных и хвойных лесов, на вырубках леса и
пожарищах, среди кустарников в долинах горных рек.
Ежевика сизая – R caesius. Широко распространена в природе. Как и
предыдущий вид, культивируется.
Костяника – R. saxatilis. Наиболее широко распространена в хвойных
лесах европейской части России и Сибири.
Морошка приземистая – R. chamaemorus и костяника арктическая (поленика,
мамура) – R articus. Наиболее редуцированные по жизненной форме виды,
особенно последний. Встречаются в субарктических районах.
Земляника (клубника) – Fragaria. Род содержит около 50 видов.
Многолетние травянистые растения с розеткой длинночерешковых листьев.
Пестики расположены, как и у видов предыдущего рода, на выпуклом мясистом
цветоложе. Плод – многосемянка. Культивируется в числе многих сортов,
полученных, как полагают, на основе гибридизации земляники виргинской – F.
Virginiana и земляники чилийской – F. chiloensis.
Важнейшие виды: земляника лесная – F. vesca, встречающаяся среди
кустарников и на лугах в европейской части России, в Сибири, Средней Азии,
на Кавказе – в светлых лесах; клубника ананасная – F. ananassa,
объединяющая культивируемые сорта гибридного происхождения.
Род лапчатка – Potentilla. В составе рода около 300 видов.
Преимущественно травы, редко кустарники (Р. fruticosa). По общей структуре
цветка приближается к земляникам (цветоложе выпуклое, но сухое). Плод –
сборный орешек, подчашие развито. Околоцветник пятимерный, но иногда
четырехмерный, как, например, у лапчатки прямостоячей – P. erecta. Формула:
?Ca(4)Co4A?G?. Животными не поедается.
Имеет лекарственное значение, настои применяют при желудочных
заболеваниях. У близкого вида – лапчатки серебристой – P. Argentea
структура цветка универсальная: ?Ca(5+5)Co5A?G?.
Кроме упомянутых видов, можно отметить лапчатку гусиную («гусиная
лапка») – P. anserina, очень широко распространенное растение с прерывисто-
перистыми листьями.
Род манжетка – Alchemilla. Исключительно полиморфный род. Число видов
превышает 350. Травянистые растения, нередко на равнинных и горных лугах
выступают как основной компонент растительного покрова. Цветки
четырехчленные и четырехкруговые. Важнейшие виды: манжетка
шершавостебельная – A. Hirsuticaulis, манжетка туманная – А. Nebulosa,
манжетка семиугольная – A. Heptagona.
Среди травянистых представителей только один вид имеет важное кормовое
значение – кровохлебка аптечная – Sanguisorba officinalis. Ее также
используют в медицине и ветеринарии как лекарственное. Это растение влажных
лугов и заболачиваемых территорий. Цветки темно-красные, собранные в
головчатые соцветия. Иногда культивируют.
Подсемейство Яблоневые – Pomoideae.
В подсемействе яблоневых около 600 видов растений, обитающих в
умеренном и субтропическом поясах северного полушария.
Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или
щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги.
Плодолистиков в цветке от 1 до 5, более или менее сросшихся между собой
вентрально и приросших дорсально к гипанию; завязь нижняя или полунижняя.
Семязачатков два (реже один или четыре) или их много, у ирги (Amelanchier)
плодолистики с перегородками.
Плоды – мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с
сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики, или их внутренние
стенки, по мере формирования плода становятся каменистыми (“косточки” у
боярышников, кизильников) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у
айвы, ирги, яблони, груши). На разрезе плода яблони и груши видна граница
тканей гипантия и тканей завязи, очерченная окружностью более плотно
расположенных косточек и сосудистых пучков. Полагают, что внутреняя часть
плода (сердечко) сформировалась в результате дифференциации и становления
мясистыми наружных стенок завязи, а хорошо различимые в центре яблока
хрящеватые листовочки являются эндокарпием плодолистиков.
Среди яблоневых преобладают горные растения. Большинство видов яблонь,
груш, кизильников, рябин растут в светлых редколесьях на горных склонах или
по горным ущельям, одиночными деревьяим или рощами. В подлеске в нижнем
ярусе горных лесов некоторые из них (рябины, кизильники) поднимаются к
верхней границе лесного пояса. Представители этих же родов заходят за
полярный круг. В тропиках немногочисленные представители яблоневых также
обитают в горах.
Яблоневые – энтомофильные растения. Цветки их яркие, белые, розовые,
оранжевые, ярко–красные. Нектар легко доступен для многих насекомых,
посещающих цветки.Цветки рафиолеписа (Raphiolepis) имеют скрытый нектар,
приспособленный к опылению преимущественно длиннохоботковыми насекомыми.
Цветки обычно гомогамны и протогеничны (яблоня, груша, кизильник). Рябины,
некоторые яблони, боярышники часто образуют семена апомиктически.
Яблони и груши – важнейшие плодовые культуры умеренных широт. Ради
плодов, достигающих массы 2 кг, культивируется в умеренной полосе Евразии и
Северной Америки айва (Cydonia). Семена ее находят применение в медицине
как слабительное, слизь из нее используют как обвалакивающее средство.
Съедобны и широко используются плоды диких и культурных форм: мушмулы,
ирги, боярышника, рябины.
Род яблоня – Malus. Формула цветка: ?Ca(5)Co5A5-10-?G(5). В составе
рода 30 видов, распространенных в северном полушарии (преимущественно в
странах с умеренным климатом). В России 10 видов, представленных древесными
и кустарниковыми формами. Некоторые из них формируют значительные по
площади дикие заросли. Богатейшие леса из яблони, имеющие промышленное
значение, распространены в горах Средней Азии и Казахстана. Яблоня – одна
из древнейших и распространенных культур. Путем гибридизации выведено более
1000 сортов. Родительскими формами европейских сортов явились яблоня лесная
– М. sylvestris, яблоня ранняя – M. praecox, яблоня сибирская – М.
pallasiana, яблоня восточная – M. orientalis. Весь сложный комплекс
культивируемых сортов объединяется под видовым названием M. domestica. В
Северной Америке, Средней Азии и Юго-Восточной Азии основное сортовое
разнообразие получено на базе местных видов. На территории России в
природных растительных сообществах наиболее значительное участие принимают
яблоня лесная – М. sylvestris (широколиственные леса европейской части);
яблоня восточная –.M. orientalis (лиственные горные леса Кавказа); яблоня
сиверса – М. siversii (горные и пойменные леса Средней Азии и Казахстана).
Эти виды иногда формируют почти чистые яблоневые заросли. Плоды вполне
съедобны и пригодны для промышленного использования (сушка, изготовление
вина, джема). Близкий вид – яблоня недзвецкого – M. niedzwetzkyana весьма
декоративна, отличается антоциановой окраской побегов и мякоти плодов. Этот
вид был использован при выведении ряда культурных сортов.
Род груша –Pyrus. В составе рода около 20 видов, распространенных
преимущественно в зоне умеренного климата северного полушария. На
территории России известно 17 видов. Формула цветка, как и у видов
предыдущего рода: ?Ca5Co(5)A?G(5). От видов предыдущего рода отличается: а)
колючками, развивающимися из укороченных побегов; б) плодом обычно
удлиненной грушевидной формы и в) присутствием в мякоти плода каменистых
клеток.
Широко культивируют, выведено более 500 сортов. Родоначальник
культивируемых сортов – груша обыкновенная – P. communis. Зто весьма
полиморфный вид и даже в естественных условиях, где он нередко формирует
чистые насаждения (лиственные и смешанные леса юго-востока европейской
части России, но особенно горных районов Кавказа, Средней Азии), отличается
значительной изменчивостью. В формировании естественных ценозов
значительное участие принимают груша уссурийская – P. ussuriensis (Дальний
Восток, Уссурийский край) и груша лохолистная – P. eleagnifolia.
Распространена в Крыму, разводится как декоративное и является хорошим
подвоем для культивируемых сортов.
Род боярышник – Crataegus. Общее число видов более 1000. Распространены
в странах умеренного климата, но преимущественно в Северной Америке (около
800 видов). Исключительно деревья или кустарники. Плоды костянковидные,
заключенные по 1 – 5 в красном или черном гипантии. Плоды съедобны,
особенно после заморозков. Декоративные растения. Некоторые виды, имеющие
крепкие колючки на укороченных безлистных пазушных побегах, используют для
живых изгородей.
Род рябина – Sorbus. Около 80 видов, распространенных в северном
полушарии. Рябина обыкновенная – S. aucuparia широко распространена по всей
таежной зоне в подлеске и на вырубках, где обильно плодоносит. Плоды
поедаются соболем и куницей, лисицей, мышевидными. Цветочные почки – зимний
корм рябчика. Ветви поедаются лосями, кора – зайцами. Декоративное растение
с белыми цветками в крупных соцветиях – щитковидных метелках. Плоды
заготавливают и используют в кулинарии (варенье, пастилы, компоты).
Важное значение имеют виды других родов яблоневых.
Айва продолговатая – Cydonia oblonga. Природное распространение –
Кавказ, Средняя Азия, Малая Азия, Северный Иран. Широко культивируют ради
очень крупных ароматических плодов. Мушмула германская – Mespilus
germanica– колючий кустарник. Плоды съедобны, выведены бескосточковые сорта
(форма «апирена»). Природное распространение – Крым, Кавказ (часть), Малая
Азия, Северный Иран. Японская мушмула – Eruobotria japonica. Культивируют
ради съедобных плодов. Кизильник черноплодный – Cotoneaster melanocarpa –
обычный декоративный кустарник. Ирга круглолистная – Amelanchier
rotundifolia – красивый кустарник со сладкими съедобными плодами, иногда
разводят на юге и в средней полосе как декоративное и плодовое растение.
Подсемейство Сливовые – Prunoideae.
В подсемейство сливовых входят от пяти до одиннадцати родов и свыше 400
видов. Сливовые – листопадные и вечнозеленые деревья (черемуха, вишня,
слива, персик, абрикос, миндаль).
Цветки одиночные или в пучках, кистях, щитках. Для цветков характерен
трубчатый или колокольчатый гипантий, на дне которого свободно
прикрепляется обычно один плодолистик с двумя висячими семязачатками.
Гипантий в образовании плода не участвует, он засыхает и обычно опадает.
Плод – костянка (у пилерии – многокостянка), большей частью сочная, с
твердым каменистым эндокарпием. У миндалей мезокарпий сухой,
растрескивающийся ко времени созревания плода.
Цветение происходит до появления листьев или одновременно с ними очень
рано весной. Нектар отделяется у большинства видов нектароносоной тканью в
основании гипантия. Цветки обычно протогеничные. У некоторых (гималайско-
китайского рода маддения) наблюдается полигамная двудомность.
Деревья, кустарники. Цветки подпестичные, цветоложе вогнутое, но не
срастающееся с завязью. Гинецей простой, из одного плодолистика,
семязачатков 2, но развивается лишь один из них. Формула цветка для всех
видов подсемейства приблизительно универсальная: ?Ca(5)Co5A?G1. К
подсемейству относятся ценнейшие плодовые растения. Многие роды этого
подсемейства, например вишня – Cerasus, миндаль – Amygdalis, персик –
Persica, абрикос – Armeniaca, слива – Prunus, плохо различаются. Решением
Международного ботанического конгресса их объединили в один род – Prunus,
однако, в этом случае род Prunus становится слишком «сборным» и даже
неестественным.
Важнейшие роды и виды.
Род вишня – Cerasus. Основные жизненные формы – деревья, кустарники.
Известно около 150 видов.
Широко культивируют 2 вида: вишню садовую – С. vulgaris и черешню С.
avium. Вишня садовая в природных сообществах неизвестна. Выведено много
сортов, из которых наиболее распространены Лотовка, Краса Севера, Шпанка
ранняя, Любская и др. Черешня распространена в украинских Карпатах, на
Кавказе, в Молдавии, где формирует естественные заросли. Деревья достигают
30 м высоты. В культуре много сортов.
Род слива, терн – Prunus. В рамках рода насчитывают около 35 видов. Все
они представлены невысокими деревьями и кустарниками, часто колючими.
Важнейшие виды. Слива – P. domestica.Широко известна в культуре как
исходная форма многих районированных и местных сортов. В естественных
растительных группировках неизвестна. Алыча – P. divaricata. В естественных
условиях дерево до 9 – 10 м высоты или кустарник, встречающиеся на Кавказе,
в Средней Азии. Там же иногда культивируют. Терн – P. spinosa. Очень
колючий кустарник. Встречается часто, но преимущественно на
остепненныхсклонах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях и по оврагам
(европейская часть России, средняя и южная зоны, Кавказ, Западная Сибирь).
Род абрикос – Armeniaca. Деревья и кустарники. Число видов 8. Природное
распространение: Восточная Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия, Китай.
Важнейшее значение имеет один вид – абрикос обыкновенный – A. vulgaris,
культивируемый в промышленных масштабах.
Род персик – Persica. Деревья и кустарники. Общее число видов 6.
Природное распространение – Китай (северные и центральные районы, возможно
Тибет). Основной вид культуры – персик обыкновенный – P. vulgaris. Дерево,
иногда кустарник. Плоды крупные, массой до 500 г, разнообразно окрашенные,
косточка сплюснутая, ее поверхность ямчатая или бороздчатая.
Род миндаль – Amygdalis. Общее число видов около 50. Природное
распространение – Евразиатский континент: Средиземноморье, Передняя и
Средняя Азия, Монголия, Китай.
Важнейшие виды следующие.
Миндаль обыкновенный – A. communis. Природный ареал: Средняя Азия –
западный Тянь-Шань, западный Копетдаг. Широко возделывают в промышленных
масштабах в районах с субтропическим климатом, в том числе в Калифорнии,
Аргентине, Австралии, Южной Африке. Миндаль низкий (бобовник) – A. nana.
Небольшой кустарник до 1-1,5 м высоты.
Род черемуха – Padus. В России распространена как подлесок в лесной
зоне. Плоды съедобны. Поедаются лисицей, мышевидными, птицами, особенно на
вырубках. Ветви едят лоси, кору – зайцы, особенно на поваленнных стволах.
Род лавровишня – Laurocerasus. Олиготипный род. От черемухи отличается
кожистыми листьями. Лавровишня лекарственная – L. officinalis –
вечнозеленое дерево. Все части, кроме съедобных плодов, ядовиты. Имеет
лекарственное значение. Культивируют как декоративное, есть пестролистные
формы. В природных зарослях встречается на Кубани и в Восточном Закавказье.
Заключение.
Семейство розоцветных объединяет огромное количество разнообразных
цветущих растений. Широкое распространение имеют культурные розоцветные,
которые часто используются человеком.
Розоцветные представляют собой в целом, хотя и естественное семейство,
но весьма разнообразное как по структуре цветков, соцветий и плодов, так и
жизненных форм – от вечнозеленых деревьев до трав, преимущественно
многолетних.
У представителей семейства выступают признаки более низкой организации
цветков и плодов, приближающие их к многоплодниковым (большое число
пестиков и т. д.). Другие представители характеризуются редукцией числа
отдельных частей цветка и специализированными признаками, например нижней
завязью. В отличие от лютиковых специализация цветка у розоцветных шла
главным образом в направлении выработки и развития разнообразных, нередко
контрастных, структур плодов и семян в соответствии с разными способами их
распространения.
Характерная особенность семейства – строение гинецея и цветоложа.
Цветоложе может быть коническим, с многочленным апокарпным гинецеем (у
родов, близких к многоплодниковым) и вогнутым, с синкарпным гинецеем. Между
этими крайними формами имеются многочисленные переходы. Очевидно, у всех
представителей семейства цветоложе, так или иначе, имеет тенденцию к
разрастанию. Разросшееся цветоложе в виде блюдца, чаши или бокала
называется гипантием. Однако в образовании гипантия, кроме цветоложа,
принимают участие и другие части цветка: основания чашелистиков, лепестков,
тычинок, а иногда и подчашие.
Нередко при созревании плодов цветоложе приобретает яркую окраску,
становится мясистым, сочным, что способствует распространению плодов и
семян животными (например, у земляники – род Fragaria, шиповника – род
Rosa, яблони – род Malus и др.).
Розоцветным свойствен более или менее хорошо выраженный гипантий в
типичных случаях сочный, ярко окрашенный. Под цветком иногда развивается
подчашие, особенно у травянистых форм.
Цветки розоцветных всегда актиноморфные, циклические, с двойным
пятичленным околоцветником и многочленным андроцеем с расположенными по
кругу тычинками в числе, кратном 5. Среди травянистых форм розоцветных
почти нет кормовых растений (редкое исключение составляет кровохлебка
лекарственная – S. officinalis). Среди розоцветных много декоративных
растений. Ядовитые растения крайне редки.
Список используемой литературы.
1. Жизнь растений. В шести томах. – М.: Просвещение. – Т.5(2), 1981.
2. Ботаника. Систематика растений. Комарницкий И.А., Кудряшов Л.В. –
М.: Просвещение, 1975.
3. Сергиевская Е.В. Практический курс систематики высших растений. –
Л.: Издательство Ленинградского Университета, 1991.
4. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематики растений): - М.:
Высшая школа, 1982.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.П. Высшие растения. Уфа, 1998.
Содержание.
Разнообразие строения цветков и плодов у семейства Розоцветные. 3
Семейство розовые, или розоцветные (Rosaceae). 3
Подсемейство Спирейные – Spiraeoideae. 4
Подсемейство Шиповниковые – Rosoideae. 5
Подсемейство Яблоневые – Pomoideae. 10
Подсемейство Сливовые – Prunoideae. 13
Заключение. 14
Список используемой литературы. 16
-----------------------
[pic]
Реферат на тему: Разноспоровость у высших растений
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
ЧЕРЕПОВЕЦКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИНСТИТУТ ВАЛЕОЛОГИИ
Кафедра биологии и общей экологии
специальность 032400
«РАЗНОСПОРОВОСТЬ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ»
Курсовая работа
студентки 6Б-21
Тумановой Н.С.
Научный руководитель
Румянцева А.В.
ЧЕРЕПОВЕЦ
2001
1. Введение
Тема моей курсовой работы называется «Разноспоровость высших
растений». В своей работе я рассматриваю все высшие растения, которые
являются разноспоровыми. Высшие растения делятся на девять отделов:
. Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)
. Отдел Зостерофиллофиты(Zosterophyllophyta)
. Отдел Моховидные (Bryophyta)
. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
. Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)
. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
. Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
. Отдел Цветковые (Magnoliophyta)
Из этих отделов к разноспоровым высшим растениям относят:
. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
. Отдел Хвощевидных (Equisetophyta)
. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
. Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
. Отдел Цветковые (Magnoliophyta)
Объектом исследования в этой курсовой работе является разноспоровость
как явление, заключающееся в существовании мегаспор и микроспор.
Микроспорой называется мелкая спора высших разноспоровых растений, из
которой развивается мужской гаметофит (половое поколение); у высших
споровых растений из микроспоры развивается мужской заросток, у семенных
растений микроспорами являются пыльцевые зерна (пылинки). Мегаспора
(макросора), более крупная из спор, образуемых высшими разноспоровыми
растениями, из которой развивается женский гаметофит(половое поколение); у
высших споровых растений мегаспора, прорастая, дает начало женскому
заростку (у семенных растений он называется зародышевым мешком).
Микроспоры, более мелкие, образуются в микроспорангии, а мегаспоры, более
крупные, развиваются в мегаспорангиях. Каждая микроспора дает начало одному
мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому
гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо-Полянский,
называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры – «женскими спорами».
В своей курсовой работе я ставлю цель выделить отделы высших растений,
относящихся к разноспоровым. Также выделить особенности образования
мегаспор и микроспор, их размеры и строение.
Для написания этой курсовой работы я пользуюсь основным литературным
источником – «Жизнь растений» (4 том, 5 том 1часть). В этой книге
достаточно полно освещены вопросы, необходимые для написания курсовой
работы. Более полно явление разноспоровости рассмотрено в отделах
Голосеменные и Цветковые. В общей характеристики этих отделов четко
обозначены различия микроспор и мегаспор в их строении, местоположении и
развитии. Таким образом основными задачами курсовой работы является
обоснование всех факторов разноспоровости высших растений, выявлении
особенности разноспоровости. Для решения задач поставленных в моей курсовой
работе по изучению явления разноспоровости высших растений необходимо знать
их жизненный цикл.
1.1. Жизненный цикл высших растений
Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) –
бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы
(гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая,
как нам уже известно, образуется внутри спорангии. В спорангии может
образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений,
у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом
спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8
спор.
У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом
микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как
правило, образуется только одна мегаспора.
Развитие спор внутри спорангии, особенно развитие мегаспор, происходит
довольно сложным путем. Внутри спорангии закладывается первичная
спорообразующая ткань. В результате нескольких митотических делений всех
спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам
спор, или спороцитам. Из каждого спороцита в результате мейоза может
образовываться 4 споры. Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом
в двое меньше, что объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в
процессе мейоза следовательно, именно здесь происходит смена ядерных фаз,
переход спорофазы в гамето фазу.
Микроспоры и мегаспоры окружены оболочкой (спородермой). Спородерма
выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На
ранних стадиях развития оболочка обеспечивает избирательное поступление
веществ из полости спорангия (или гнезда пыльника) в развивающуюся спору.
Покидая материнское растение, споры некоторое время существуют
самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими
клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от
высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме
этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную форму.
Большое количество жизненно важных функций, ложащихся на оболочку
всего лишь одной клетки, вызвало необходимость постоянного совершенствовать
строение спородермы. В результате выработалась чрезвычайно прочная,
устойчивая к высоким температурам, химическим реагентам и воздействию
микроорганизмов, совершенная по конструкции, форме и скульптуре оболочка.
Особенностью наружных слоев спородермы является также их поистине
удивительная сохранность в ископаемом состоянии.
Существенным признаком в строении спородермы являются также ее форма,
определяющаяся многими факторами: соединением спор в тетраде, расположением
апертур, свойствами каллозы и т. д. Для бессеменных растений наиболее
характерны споры, имеющие тетраэдрическую (плауны, многие папоротники, мхи)
или бобовидную, переходящую в эллипсовидную (многие папоротники) форму.
Хвощи и большинство моховидных имеют шарообразные споры. Голосеменные
унаследовали эллипсовидную и шарообразную формы, в некоторых линиях
эволюции трансформировав ее путем образования воздушных мешков.
Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо
различимых слоев, имеющих различное происхождение и строение. Самый
наружный слой – перина – характерен для многих спор мхов, папоротников,
хвощей. В виде фрагментов образуется у некоторых голосеменных и, как
исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень
примитивных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в
клетках стенках спорангия или гнезда пыльника. Следующий слои спородерма –
экзина и интина, образуются протопластом самой споры.
Морфологические признаки слоев спородермы формируются постепенно в
процессе развития спор. Сразу же после мейоза вокруг каждой споры
образуются временная оболочка – каллоза.
Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее
в результате ряда митотических делений развивается гаметофит. Каждый
изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором
развиваются многоклеточные половые органы – антеридии и архегонии. Из
гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает
начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор – женским
гаметофитам.
Рассмотрев, жизненный цикл высших растений я отметила особенности как
равноспоровых, так и разноспоровых растений.
2. Основная часть
1 Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)
Риниофиты (Rhyniophyta) относят к равноспоровым растениям. В
спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению
оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были
снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Раскрывание оболочки такой споры
происходило вдоль лучей тетрадного рубца.
2 Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)
Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) также относят к равноспоровым
растениям. Их спорангии снабжены короткой ножкой и содержат одинаковые
споры.
3 Отдел Моховидные (Bryophyta)
Моховидные (Bryophyta) тоже являются равноспоровыми растениями. Споры
– обычно одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения мхов
и их распространения. Размеры спор сильно колеблются. Форма спор варьирует
незначительно, обычно они шаровидные, реже овальные, иногда слабо округло-
угловатые, редко почковидные.
4 Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
А вот среди плауновидных (Lycopodiophyta) есть как равно-, так и
разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с
язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым рубцом. Гаметофиты
разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в
течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в
споре, и по достижении зрелости не выступают наружу, за пределы оболочки
споры.
Класс изоэтопситы (Isoetopsida) включает разноспоровые плауновидные.
Сюда относят порядки: селагинелловые (Selaginellales), лепидодендровые
(Lepidodendrales) и полушниковые (Isoetales), причем лепидондровые
полностью вымерли, а два других порядка представлены и ныне живущими
растениями.
К порядку селягинелловые (Selaginellales) относят разноспоровые
многолетние травянистые ветвистые растения с цельными листьями, обладающими
язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого стебля;
некоторые ископаемые представители обладали хорошо развитым ризофором.
Спорангии располагаются на стебле близ пазухи листа или в пазухе листа.
Спорофиллы собраны в стробилы. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в
течении года, не покидая споровой оболочки, за счет запасов питательных
веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды двужгутиковые. Современные
представители входят в род селягинелла (Selaginella), называемый также по-
русски плауном. Основным способом размножения селягинелл является бесполое
размножение с помощью спор. Стробилы располагаются на концах боковых
ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части
облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Спорофиллы сидят
на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах.
У большинства видов как мегаспорофиллы с мегаспорангиями, так и
микроспорофиллы с микроспорангиями находятся в одном и том же стробиле, при
этом первые обычно занимают нижнюю, а вторые – верхнюю его часть, реже они
располапфются вдоль оси стробила двумя вертикальными рядами или, наконец,
размещены без определенного порядка. Мегаспорангии обычно много крупнее
микроспорангиев. Мега- и микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным
рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура
поверхности которой очень разнообразна и является хорошим диагностическим
признаком. Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100
мкм, мегаспор – от 100до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми,
красноватыми, буроватыми и почти черными. Раскрывание спорангии происходит
иногда столь резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасываются на
расстояние до 2 см, а мегаспоры – на расстояние до 10 см. далее споры
рассеиваются ветром или водой.
Например, у разных видов рода полушник (Isetes) в мегаспорангиях
развивается от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм в
микроспорангиях – от нескольких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20
до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обладает мега- и
микроспорами разного морфологического типа мегасапоры трехлучевые,
микроспоры билатеральные, однолучевые. Поверхность как мегаспор, так и
микроспор бывает очень разнообразной. Самый внешний слой споровой оболочки
мегаспор состоит из кремзема, и по высыхании его споры обычно кажутся
белыми. Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания,
стенка их при ежегодном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются.
Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их
переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые
панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не исключена также
возможность переноса спор земноводных и наземных видов полушника птицами и
копытными животными.
Споры прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и
женские гаметофиты полушника редуцированы в еще большей степени по
сравнению с соответевующеми гаметофитами селягинелл. Мужской гаметофит
состоит из одной проталлиальной клеткии антеридия с однойслойной стенкой из
четырех клеток и с четырмя сперматидиями. При созревании гаметофита
оболочка споры лопается и освобожддаются 4 многожгутиковых сперматозоида.
При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия
свободных ядерных делений. Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры
обнажает поверхность незеленого женского гаметофита с архегониями.
После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из
листа, корня и ножки, с помощью которого зародыш высасывает питательные
вещества из крахмалоносной ткани гаметофита.первый лист и первый корень
пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго
остается прикрепленным к женскому гаметофиту.
5 Отдел Псилотовидные (Psilotophita)
Среди ныне живущих высших растений совершенно обособленное положение
занимает маленький отдел псилотовидные (Psilotophita), в который входят
только равноспоровые растения. Споры псилотовых обячно билатерально
симметричные, почковидные, с прозрачными оболочками и имеют сетчатую
поверхность.
6 Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
Подавляющее большинство хвощевидных (Equisetophyta) – равноспоровые
растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровые.
7 Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
В отделе папоротниковидные (Polypodiophyta) только один подкласс
сальвинииды (Salviniidae) включает в себя разноспоровые растения. Десять
видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками некогда крупного
рода, возникшего по-видимому, в мезозое. Сальвинии – мелкие водные
папоротники, замечательной чертой которой является разноспоровость. Мужские
и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в
микро- и мегаспорангиях, заключенных в микро- или мегасорусах. Сорусы
образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы, обычно
на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, как
правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента. Все сорусы по
форме и величине сходны между собой. Мегасорус состоит из нескольких (до
25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке,
или группами на ветвистых ножках. В мегаспорангиях развивается только одна
крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и
опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль
плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося
женского гаметофита.
В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев.
В каждом микроспорангии образуется 32 микроспоры. Микроспоры имеют ясно
выраженный трехлучевой рубец. Созревшие микроспоры по 4 погружены в
отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой. Замечателен тот
факт, что ископаемая сальвиния Рейза (Salvinia reusii) обладала
амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим
числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмчены случаи развития
наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.
Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей
(однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания спорангия,
поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным
мужским гаметофитом, а мегаспоры прорастают в более крупные женские.
Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора
прорывает стенку спрангия и образует вначале трехклеточный мужской
гаметофит. При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три
лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера.
8 Отдел Голосеменные (Pinophyta)
Растения, относящиеся к отделу голосеменных (Pinophyta) отличаются от
всех остальных представителей растительного мира тем, что производят
семена. А все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые,
являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов –
микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало
мужскому гаметофиту, а вторые – женскому. В этом отношении семенные
растения не отличаются от таких разноспоровых бесеменных растений, как
селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними
имеются весьма существенные различия.
В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений
мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их
единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри
мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского
гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении
уже можно наблюдать у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых
видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после
оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого
растеньица. Еще больше приближение к семенным растениям наблюдается у
некоторых вымерших плауновидных, например у каменноугольных родов миадесмия
(Miadesmia) и лепидокарпон (Lepidocarpon), у которых мегаспорангий был
окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов).
Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является
скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у
голосеменных, при том значительно раньше, чем у таких растений, как
миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий
у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым
интегументом. Он умеет совершенно иное происхождение, чем покрывало
мегаспорангиев миадесмии или лепитокарбона.
Мегаспорангий с окружающим его энтегументом называется семязачатком
или семяпочкой. Это действительно зачаток семени, с которого после
оплодотворения развивается семя. Развитие мегаспоры, также как
Пыльцевые зерна у всех саговниковых мелкие, широкоэллиптические,
лодочковидные и имеют на дистальной стороне одну борозду.
Например, у рода эфедра (Ephedra), относящийся к классу Гнетовые
(Gnetopsida) при прорастании микроспоры отделяется сначала первая
проталлиальная клетка. При втором делении образуется ядро второй
проталлиальной клетки, но самой клетки не образуется, так ядро это не
отделяется перегородкой от ядра антеридиальной клетки. Далее ядро
антеридиальной клетки делится, образуя ядро генеративной клетки. Оно
образует два ядра, одно из которых дает начало двум спермиям. А цель
пыльцевых зерен попасть на женский гаметофит. Когда это произойдет,
образуется короткая пыльцевая трубка, которая через шейку архегония
достигает яйцеклетки. Спермий, достигнув яйцеклетки, сливается с ней,
образуя зародыш.
У представителей подкласса Хвойные (Pinidae) каждая функционирующая
материнская клетка микроспор дает начало четырем гаплоидным микроспорам,
которые в течение некоторого времени оказываются заключенными внутри
оболочки микроспор. Число микроспор обычно очень велико, иногда
исключительно большое. Они чрезвычайно легкие, что помогает их
распространению ветром. Чрезвычайно своебразной является форма пыльцевых
зерен. У большинства представителей семейства сосновых и подокарповых она
бобовидная, с двумя выступами – воздушными мешками. Для большинства видов
тсуги (Tsuga) типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным
мешком. Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы.
9 Отдел Цветковые (Magnoliphyta)
Цветковые растения представляют собой самый большой отдел
растительного мира. От всех остальных отделов высших растений, за
исключением голосеменных, цветковые отличаются образованием семени.
Представители обоих этих отделов являются растениями семенными, в то время
как все остальные отделы являются бессеме | |
