|
Реферат: Расы и их происхождение (Биология)
РАСЫ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
На Земле уже насчитывается около 6 млрд. людей. Среди них нет, и не
может быть двух совершенно одинаковых людей; даже близнецы, развившиеся из
одного яйца, несмотря на огромное сходство их внешнего облика, и
внутреннего строения, всегда какими-то мелкими чертами отличаются друг от
друга. Наука, изучающая изменения физического типа человека, известна под
именем «антропологии» (греч, «антропос» – человек). Особенно сильно заметны
телесные различия между территориальными группами людей, удаленными друг
от друга и живущими в различной естественно-географической обстановке.
Деление вида Homo Sapiens на расы произошло два с половиной столетия назад.
Происхождение термина «раса» точно не установлено; возможно, что он
представляет собой видоизменение арабского слова «рас» (голова, начало,
корень). Есть также мнение, что термин этот связан с итальянским razza, что
значит «племя». Слово «раса» примерно в том смысле, как оно употребляется
теперь, встречается уже у французского ученого Франсуа Бернье, который
опубликовал в 1684 г. одну из первых классификаций человеческих рас.
Расы - это исторически сложившиеся группировки (группы популяции) людей
разной численности характеризующиеся сходством морфологических и
физиологических свойств, а также общностью занимаемых ими территорий.
Развиваясь под влиянием исторических факторов и относясь к одному виду
(H.sapiens), раса отличается от народа, или этноса, который, обладая
определенной территорией расселения, может содержать несколько расовых
комплексов. К одной и той же расе может принадлежать ряд народов и
носителей многих языков. Большинство ученых сходятся во мнении, что
существует 3 крупных расы, которые в свою очередь распадаются на более
мелкие. В настоящее время по мнению разных ученых, насчитывается 34 – 40
рас. Расы отличаются друг от друга по 30-40 элементам. Расовые особенности
наследственны и являются приспособительными к условиям существования.
Целью моей работы является систематизировать и углубить знания о
человеческих расах.
1. Расы и их происхождение.
Наука о расах называется Расоведение. Расоведение изучает расовые
особенности (морфологические), происхождение, формирование, историю.
1.1. История человеческих рас.
О существовании рас люди знали еще до нашей эры. Тогда же были предприняты
и первые попытки, объяснить их происхождение. Например, в мифах древних
греков возникновение людей с черной кожей объяснялось неосторожностью сына
бога Гелиоса Фаэтона, который на солнечной колеснице так приблизился к
Земле, что обжег стоявших на ней белых людей. Греческие философы в
объяснениях причин возникновения рас большое значение придавали климату. В
соответствии с библейской историей родоначальниками белой, желтой и черной
рас были сыновья Ноя - любимый богом Яфет, Сим и проклятый богом Хам
соответственно.
Стремления систематизировать представления о физических типах народов,
населяющих земной шар, датируются XVII веком, когда, опираясь на различия
людей в строении лица, цвета кожи, волос, глаз, а также особенности языка и
культурных традиций, французский врач Ф. Бёрнье впервые в 1684 году
разделил человечество на {три расы - европеоидную, негроидную и
монголоидную). Сходную классификацию предлагал К.Линней, который, признавая
человечество в качестве единого вида, выделял дополнительную (четвертую)
pacy - лапландскую (население северных районов Швеции и Финляндии). В 1775
году Ж. Блюменбах разделил род человеческий на пять рас— кавказскую
(белую), монгольскую (желтую), эфиопскую (черную), американскую, (красную)
и малайскую (коричневую), а в 1889 году русский ученый И.Е.Деникер — на
шесть основных и более чем на двадцать дополнительных рас.
На основании результатов изучения антигенов крови (серологических
различий) У.Бойдом в 1953 году было выделено в человечестве пять рас.
Несмотря на наличие современных научных классификаций, в наше время очень
широко распространено подразделение человечества на европеоидов, негроидов,
монголоидов и австралоидов.
1.2. Гипотезы о происхождении рас.
Представления о происхождении рас и первичных очагах расообразования
отражены в нескольких гипотезах.
В соответствии с гипотезой полицентризма, или полифилии, автором которой
является Ф.Вайденрайх (1947), существовало четыре очага расообразования — в
Европе или Передней Азии, в Африке южнее Сахары, в Восточной Азии, в Юго-
Восточной Азии и на Больших Зондских островах. В Европе или Передней Азии
сложился очаг расообразования, где на основе европейских и переднеазиатских
неандертальцев возникли европеоиды. В Африке из африканских неандертальцев
образовались негроиды, в Восточной Азии синантропы дали начало монголоидам,
а в Юго-Восточной Азии и на Больших Зондских островах развитие
питекантропов и яванских неандертальцев привело к формированию
австралоидов. Следовательно, европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды
имеют свои собственные очаги расообразования. Главным в расогенезе были
мутации и естественный отбор. Однако эта гипотеза вызывает возражения. Во-
первых, в эволюции не известны случаи, когда бы идентичные эволюционные
результаты воспроизводились несколько раз. Более того, эволюционные
изменения всегда новые. Во-вторых, научных данных о том, что каждая раса
обладает своим собственным очагом расообразования, не существует. В рамках
гипотезы полицентризма позднее Г.Ф.Дебец (1950) и Н.Тома (I960) предложили
два варианта происхождения рас. По первому варианту, очаг расообразования
европеоидов и африканских негроидов существовал в Передней Азии, тогда как
очаг расообразования монголоидов и австралоидов был приурочен к Восточной и
Юго-Восточной Азии. Европеоиды передвигались в пределах Европейского
материка и прилегающих к нему районов Передней Азии.
По второму варианту, европеоиды, африканские негроиды и австраловды
составляют один ствол расообразования, тогда как азиатские монголоиды и
американоиды— другой.
B соответствии с гипотезой моноцентризма, или. монофилии (Я.Я.Рогинский,
1949), которая основана на признании-общности происхождения, социально-
психического развития, а так же одинакового уровня физического и
умственного развития всех рас, последние возникли от одного предка, на
одной территории. Но последняя измерялась многими тысячами квадратных
километров Предполагается, что формирование рас произошло на территориях,
Восточного Средиземноморья, Передней и, возможно Южной Азии.
2. Механизм образования рас.
Выделяют четыре этапа расообразования (В.П.Алексеев, 1985) На первом
этапе имело место формирование первичных очагов расообразования
(территории, на которых происходит этот процесс) и основных расовых
стволов,—западного (европеоиды, негроиды и австралоиды) и восточного
(азиатские монголоиды и монголоиды и американоиды). Хронологически это
приходится на эпохи низшего или среднего палеолита (около 200 000 лет
назад), т.е. совпадает с возникновением человека современного типа.
Следовательно, основные расовые сочетания в западных и восточных районах
Старого Света складывались одновременно с оформлением признаков, присущих
современному человеку, а также с переселением части человечества в Новый
Свет. На втором этапе происходило выделение вторичных очагов
расообразования и формирование ветвей в пределах основных расовых стволов.
Хронологически этот этап приходится на верхний палеолит и частично мезолит
(около 15 000 — 20 000 лет назад).
На третьем этапе расообразования происходило становление локальных рас. По
времени это канун мезолита и неолита (около 10 000 — 12 000 лет назад).
На четвертом этапе возникли четвертичные очаги расообразования и
сформировались популяции с углубленной расовой дифференциацией, сходной
ссовременной. Это началось в эпоху бронзы и раннего железа, т.е. в IV—III
тысячелетиях до нашей эры.
2.1. Факторы расогенеза.
Среди факторов расогенеза наибольшая роль принадлежит естественному отбору,
особенно на ранних стадиях расообразования. За цвет кожи ответственны
кожные клетки, содержащие пигмент называемый меланином. Все люди, за
исключением альбиносов, имеют в клетках кожи меланин, количество которого
детерминируется генетически. В частности, образование пигмента определяется
присутствием гена, контролирующего тирозиназу которая катализирует
конверсию тирозина в меланин. Однако помимо тирозиназы на пигментацию кожи
оказывает влияние еще один фермент, за который ответствен другой ген,
содержащийся в клетках людей с белой кожей и влияющий на количество в ней
меланина. Когда этот фермент синтезируется, то меланин образуется в малых
количествах и кожа является белой. Напротив, когда он отсутствует (не
синтезируется), то меланин образуется в больших количествах и кожа является
черной. Имеются данные, позволяющие считать, что для цвета кожи имеет
значение и меланин, стимулирующий гормон. Таким образом, в контроле цвета
кожи принимают участие, по меньшей мере, три пары генов.
Важность цвета кожи в качестве расового признака объясняется связью между
солнечным освещением и продукцией витамина D, который необходим для
поддержания в организме баланса кальция. Избыток этого витамина
сопровождается отложением кальция в костях и ведет к их хрупкости, тогда
как недостаток кальция имеет следствием рахит. Между тем количество
витамина D, синтезируемого в норме, контролируется дозой солнечного
облучения, которое проникает в клетки, находящиеся глубже слоя меланина.
Чем больше меланина в коже, тем меньше света он пропускает. До периода,
когда были разработаны способы искусственного обогащения пищи витамином D,
люди были зависимы в продукции витамина D от солнечного света. Чтобы
витамин D синтезировался в оптимальных количествах, т.е. достаточных для
поддержания нормального баланса кальция, люди со светлой кожей должны были
обитать на определенной географической широте далеко от экватора, где
солнечная радиация более слабая. Напротив, люди с черной кожей должны были
находиться ближе к экватору. Как видно, территориальное распределение людей
с разной пигментацией кожи является функцией географической широты.
Просветление кожи у европеоидов способствует проникновению солнечного света
глубоко в ткани человека, что ускоряет синтез противорахитического витамина
D, который обычно медленно синтезируется в условиях недостатка солнечной
радиации. Миграции людей с интенсивно пигментированной кожей к отдаленным
от экватора широтам, а людей с недостаточно пигментированной кожей - к
тропическим широтам могла вести к дефициту витамина D у первых и избытку у
вторых с вытекающими последствиями. Таким образом, в прошлом цвет кожи имел
селективное значение для естественного отбора.
Значительно выступающий узкий нос у европеоидов удлиняет носоглоточный
путь, благодаря чему холодный воздух нагревается, что защищает от
переохлаждения гортань и легкие. Развитие слизистых способствует большей
теплоотдаче. Курчавые волосы лучше предохраняют голову от перегрева, так
как создают воздухоносную прослойку. Вытянутая высокая голова тоже
нагревается слабее, чем широкая и низкая. Несомненно, что эти признаки
являются адаптивными. Таким образом, в результате мутаций и естественного
отбора многие расовые признаки возникали как приспособление к условиям
географической среды обитания.
К факторам расогенеза относятся также дрейф генов, изоляция и смешение
популяций.
Дрейф генов, контролирующих признаки, способен изменять генетическую
структуру популяций. Подсчитано, что в результате дрейфа генов облик
популяций может измениться на протяжении 50 поколений, т.е. около 1250 лет.
Сущность генетического дрейфа состоит в том, что в изолированных
популяциях, где почти все браки эндогамны, значительно повышаются шансы
встречи в аллельных парах рецессивных генов, снижается уровень
гетерозиготности и повышается концентрация рецессивов в гомозиготном
состоянии.
В популяциях (демах), где на протяжении многих поколений браки заключаются
преимущественно внутри своей группы, с течением времени могут происходить
заметные изменения расовых особенностей, которые приводят к тому, что
первоначально сходные популяции оказываются различными. Возникновение
таких различий, не носящих адаптивного характера, является результатом
сдвигов в частоте появления отдельных признаков. Они приводят к тому, что
одни особенности могут совершенно исчезнуть, а другие получить очень
широкое распространение.
Изоляция популяций проявлялась в различных формах и объемах. Например,
географическая изоляция первобытных коллективов в эпоху палеолита
сопровождалась дифференциацией их генетического состава, прерыванием
контактов с другими коллективами. Различные географические барьеры
оказывали влияние не только на генетическую дифференциацию популяций, но и
на концентрацию культурных традиций.
Смешение популяций имело значение в далеком прошлом и еще большее значение
— при формировании молодых рас. В далеком прошлом более прогрессивные формы
встречались с архаичными, что вело не только к истреблению последних, но и
к метисации. Среди «молодых» рас наиболее характерной является
североамериканская цветная раса (негритянское население США), которая
возникла в результате смешения лесной негроидной расы с расами банту, а
также северо-западной европейской, альпийской, средиземноморской и,
возможно, другими расами Южно-африканская цветная раса возникла на основе
банту, бушменов и готтентотов. В настоящее время на Гавайских островах
формируется новая расовая группа вследствие метисации европеоидов,
монголоидов и полинезийцев.
На современном этапе будущее рас определяется рядом действующих в наше
время факторов. Продолжается рост численности населения земного шара,
увеличивается его миграция, повышается частота межрасовых браков.
Предполагают, что благодаря двум последним факторам в отдаленном будущем
начнет формироваться единая раса человечества. В то же время возможно и
другое последствие межрасовых браков, связанное с формированием новых
популяций с собственными специфическими сочетаниями генов.
2.2 Роль условий среды на формирование рас.
Влияние природных условий на развитие человеческих рас, несомненно.
Первоначально в древнем человечестве оно было, наверное, более сильным, в
процессе же формирования современных рас сказывалось слабее, хотя и до сих
пор в некоторых при знаках, например в пигментации кожного покрова,
обнаруживается с достаточной ясностью. Влияние всей сложной совокупности
условий жизни, очевидно, имело важнейшее значение для возникновения,
формирования, ослабления и даже исчезновения расовых признаков.
При расселении по Земле люди попадали в разные природные условия. Но эти
условия, столь сильно влияющие на виды и подвиды животных, не могли так же
и с той же интенсивностью действовать на качественно отличные от них расы
человечества, все более и более использующего природу и преобразующего ее в
процессе общественного труда.
В эволюции разных человеческих групп многие расовые особенности,
несомненно, имели известное приспособительное значение, но позже в
значительной мере утратили его в связи с нарастанием роли факторов
общественного характера и постепенным ослаблением, и почти полным
прекращением действия естественного отбора. Первоначально большое значение
для развития рас имело расселение по новым областям, благодаря чему многие
группы людей, попав в разные природные условия, длительно существовали
отдельно друг от друга. Образ питания их соответственно дифференцировался.
Позже, однако, по мере увеличения численности человечества, все более
усиливалось соприкосновение расовых групп, которое приводило к процессу их
смешения друг с другом.
3. Расогенез и генетика.
Раньше существовало представление, согласно которому каждый индивидум
несет признаки определенной расы. Оно получило название типологической
концепции расы. Это название связано с вполне четкой и практически лишь
единственной задачей расового анализа — определением расового типа
индивидуума. В основе типологической концепции расы лежала гипотеза
наследования расовых признаков, согласно которой они передаются от
поколения к поколению целым комплексом. Это означает, что расовые свойства
наследственно сцеплены, гены расовых признаков расположены в одной или
нескольких близких хромосомах и любой расовый признак физиологически
неразрывно связан со всеми остальными. Но физиологическая зависимость между
расовыми признаками на самом деле либо совсем отсутствует, либо очень
слаба. На что указывают низкие коэффициенты корреляции между расовыми
признаками. Существует группа ученых, которая утверждает о независимом
наследовании расовых признаков, их первый основной постулат - индивидуум не
есть носитель расовых свойств. Второй постулат — популяция и раса (как
группа популяций) представляет собой не сумму, а совокупность индивидуумов;
внутри популяции и расы действуют определенные закономерности изменчивости.
Расовая изменчивость – групповая, а не индивидуальная, и о ней имеет смысл
говорить, начиная с популяционного уровня. Сходные морфологически и
генетически популяции, образующие ту или иную расовую общность, связаны
между собой не случайно, а в силу происхождения или каких-то иных
исторических причин. Раса, любая расовая общность состоит из отдельных
исторически организованных элементов, но это, однако, не индивидуумы (как
думали раньше), а популяции. Мозаика расовой изменчивости складывается из
мозаики популяционной изменчивости. Обе они в совокупности и создают все
богатство изменчивости человеческого вида. Каждую популяцию стали изучать
не как сумму индивидуумов, а как неповторимое по своей специфике сочетание
групповых свойств. Популяционная концепция опирается на достижения
популяционной генетики, новейшей биометрии, математической теории эволюции
и т. д.
Коэффициенты внутригрупповой корреляции признаков,
служащих для выделения основных расовых вариантов.
|Корреллирующие признаки |Коэффициент корреляции |
|Угол носовых костей – общий угол лица | 0.08 |
| |0.05 |
|Указатель выступания лица – ширина носа |0.09 |
| |0.10 |
|Общий угол лица – верхняя высота лица |0.09 |
| |0.11 |
|Общий угол лица – скуловая ширина |0.07 |
| | |
|Угол носовых костей – верхняя высота лица | |
| | |
|Угол носовых костей – скуловая ширина | |
| | |
|Ширина носа – верхняя высота лица | |
3.1. Морфологические признаки.
Основными признаками, по которым расы отличаются, друг от друга являются:
форма волос на голове; характер и степень развития волосяного покрова на
лице (борода, усы) и на теле, третичный волосяной покров у мужчин бывает
выражен гораздо сильнее, чем у женщин; цвет волос, кожи и радужины глаз;
форма верхнего века, носа и губ; длина тела, или рост. Важнейшим расовым
признаком является также пигментация. В коже пигмент (меланин) залегает в
поверхностном слое, эпидермисе. В более глубоком слое кожи, дерме, пигмент
у взрослых людей, как правило, отсутствует. Если он все-таки имеется, то
кожа приобретает синеватый оттенок, т.к. меланин просвечивает через тонкий
слой эпидермиса. Явление это чаще отмечается у детей в области крестца.
Впервые его наблюдали у монголов, поэтому оно получило название
«монгольских пятен». Для цвета кожи существенное значение имеет
просвечивание крови через стенки мельчайших сосудов (капилляров). Такое
просвечивание придает коже розовый цвет и характерен светлокожим. Большое
значение для выделения рас имеют различные признаки головы и лица,
изучаемые антропологами, как на живых людях, так и на черепах. Из
абсолютных диаметров головы чаще всего измеряют ее наибольшую длину между
надбровной и затылочной точками (172—198 мм) и наибольшую ширину между
теменными точками (129—159 мм). Процентное отношение второго размера к
первому называется «головным указателем» (70—88); если он ниже 75,9,
говорят о долихокефалии, если колеблется от 76,0 до 80,9 — о мезокефалии,
если превышает 81,0—о брахикефалии (греч. «кефалоп» — голова).
[pic]
Наиболее широкое лицо у многих народов Северной и Центральной Азии,
Северной Америки, а также у некоторых преимущественно брахикефальных групп
европейцев на Балканах, в Альпах, на севере Европы. Очень узкое лицо
характерно для бушменов, пигмеев, народов Эфиопии и некоторых других групп
африканцев, для многих народов Южной Европы и Индии, для негритосов Юго-
Восточной Азии. В составе любой человеческой расы можно найти более
типичных и менее типичных ее представителей. Точно так же и расы
встречаются более характерные, более резко выраженные и сравнительно мало
отличающиеся от прочих рас. Некоторые расы носят промежуточный характер.
Часто в виде отдельной расы выделяют австралоидов, которые почти так же
темнокожи (их кожа имеет шоколадный цвет), как и негроиды, но для них
характерны темные волнистые волосы, крупная| голова и массивное лицо с
очень широким и плоским носом, выступающим подбородком, значительный рост
волос на лице и теле. Австралоиды являются аборигенами Австралии. Однако
австралоидов часто относят к негроидам.
Иногда выделяют американоидов, имеющих смуглую кожу, скуластое лицо,
достаточно выступающий нос и эпикантус, иссиня-черные волосы. Однако часто
американоидов причисляют к монголоидам. Внутри большой европеоидной расы
(белой) различают по окраске волос и глаз три малые расы: более выраженные
северную (светлоокрашенную) и южную (темно-окрашенную), а также менее
выраженную среднеевропейскую (с промежуточной окраской). Значительная часть
русских относится к так называемой беломорско-балтииской группе типов
северной малой расы. Для них характерны свотлорусые или белокурые волосы,
голубые или серые глаза, очень светлая кожа. Вместе с тем нос у них нередко
с вогнутой спинкой, а переносье не очень высокое и иной формы, чем у северо-
западных европеоидных типов, именно у атланто-балтийской группы,
представители которой встречаются главным образом в населении стран
Северной Европы. Более темно-окрашенные группы южных европеоидов образуют
основную массу населения Испании, Франции, Италии, Швейцарии, стран
Балканского полуострова и других.
|Морфологические |Европеоидная |Монголоидная раса |Негроидная раса |
|признаки |раса | | |
|1. Цвет кожи. |Светлокожи: |Кожа смуглая, |Шоколадно-коричне-|
| |розова-тость кожи |желто-ватых |вая или даже почти|
| |благодаря |оттенков, иног-да |черная |
| |просвечиванию |желто-коричневая. |(желтовато-коричне|
|2. Окраска и форма|кро-веносных | |вая) кожа. |
|волос и глаз. |сосудов: у одних | | |
| |более светлая |Прямые жесткие |Курчаво-шерстистые|
| |окраска кожи, у |ис-синя черные |темные волосы, |
| |других более |волосы, узкие и |карие или черные |
|3. Форма губ и |смуглая Прямые или|слегка раскосые |глаза. |
|носа. |волнис-тые |глаза со складкой | |
| |светло-русые или |верхнего века | |
| |темно-русые мягкие|(эпикантус). |Довольно плоский и|
| |волосы. Серые, |Плоский и довольно|мало выступающий |
| |серо- зеленые или |широкий нос, губы |нос с низким |
|4. Волосяной |каре-зеленые |развиты средне. |перено-сьем и |
|покров |глаза. | |широкими крыльями,|
| |Узкий и сильно | |толстые губы. |
| |выступающий нос, |Третичный | |
| |нетолстые губы. |волосяной покров |Третичный |
|5.Форма лица и | |развит слабо: |волосяной покров |
|подбородка. | |борода и усы у |развит слабо. |
| |Среднее или |мужчин появ-ляются| |
| |сильное развитие |поздно, редко |Лицо узкое и |
|6. Рост |волос на теле и на|достигают густоты.|низкое, умеренно |
| |лице. |Лицо плоское, |развитый |
| | |скулы широкие, |подбородок, скулы |
| |Мало выступающие |подбородок и |выступают слабо. |
| |вперед челюсти и |челюсти мало |Рост у большинства|
| |верхний отдел |выдаются вперед. |высокий или ниже |
| |лица, средне |Рост у большинства|высокого. |
| |выступающий |средний или ниже | |
| |подбородок. |среднего. | |
| |У большинства рост| | |
| |средний, нередко | | |
| |вы-сокий. | | |
| | | | |
| | | | |
| | | | |
| | | | |
Реферат на тему: Регенерация
ВОЛГОГРАДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ
Реферат
по биологии
на тему:
«Регенерация, ее виды и уровни. Условия, влияющие на течение
восстановительных процессов»
Выполнил: студент группы 108
Тимофеев Д. М
Волгоград 2003
Содержание
Введение
1. Понятие регенерации
2. Виды регенерации
3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов
Заключение
Список используемой литературы
Введение
Регенерация - обновление структур организма в процессе жизнедеятельности
и восстановление тех структур, которые были утрачены в результате
патологических процессов. В большей степени регенерация присуща растениям и
беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерация - в медицине
- полное восстановление утраченных частей.
Явления регенерации были знакомы людям еще в глубокой древности. К концу
19 в. был накоплен материал,раскрывающий закономерности регенераторной
реакции у человека и животных, но особенно интенсивно проблема регенрации
разрабатывается с 40-х гг. 20 в.
Ученые давно пытаются понять, каким образом земноводные - например,
тритоны и саламандры -- регенерируют оторванные хвосты, конечности,
челюсти. Более того, у них восстанавливаются и поврежденное сердце, и
глазные ткани, и спинной мозг. Способ, применяемый земноводными для
саморемонта, стал понятен, когда ученые сравнили регенерацию зрелых особей
и эмбрионов. Оказывается, на ранних стадиях развития клетки будущего
существа незрелы, их участь вполне может измениться.
В данном реферате будут дано понятие и рассмотрены виды регенерации,
а также особенности течения восстановительных процессов.
1. Понятие регенерации
РЕГЕНЕРАЦИЯ (от позднелат. regenera-tio —возрождение, возобновление) в
биологии, восстановление организмом утраченных или повреждённых органов
и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Регенерация
наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана
экспериментально.
Регенерация у животных и человека — образование новых структур взамен
удалённых либо погибших в результате повреждения (репаратинпая регенерация)
или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности (физиологнческая
регенерация); вторичное развитие, вызванное утратой развившегося ранее
органа. Регенерировавший орган может иметь такое же строение, как
удалённый, отличаться от него или совсем не походить на него (атипичная
регенерация)[1].
Термин « регенерация» предложен в 1712 франц. учёным Р. Реомюром,
изучавшим регенерацию ног речного рака. У многих беспозвоночных возможна
регенерация целого организма из кусочка тела. У высокоорганизонанных
животных это невозможно — регенерируют лишь отдельные органы или их части.
Регенерация может происходить путём роста тканей на раневой поверхности,
перестройки оставшейся части органа в новый или путём роста остатка органа
без изменения его формы. Представление об ослаблении способности к
регенерации по мере повышения организации животных ошибочно, т. к. процесс
регенерации зависит не только от уровня организации животного, но и от
многих других факторов и характеризуется значит, изменчивостью. Неправильно
также утверждение, что способность к регенерации закономерно падает с
возрастом; она может и повышаться в процессе онтогенеза, но в период
старости часто наблюдают её снижение. За последнюю четверть века показано ,
что, хотя у млекопитающих и человека целые наружные органы не регенерируют,
внутренние их органы, а также мышцы, скелет, кожа способны к регенерации,
которую изучают на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.
Разработка методов усиления (стимуляции) слабой и восстановления утраченной
способности к регенерации приблизит учение о регенерации к медицине.
Регенерация в медицине. Различают физиологическую, репаративную и
патологическую регенерацию. При травмах и др. патологических состояниях,
которые сопровождаются массовой гибелью клеток, восстановление тканей
осуществляется за счёт репаративнои (восстановительной) регенерации. Если в
процессе репаративной регенерации утраченная часть замещается равноценной,
специализированной тканью, говорят о полной регенерации (реституции); если
на месте дефекта разрастается неспециализированная соединительная ткань,— о
неполной регенерации (заживлении посредством рубцевания). В ряде случаев
при субституции функция восстанавливается за счёт интенсивного
новообразования ткани (аналогичной погибшей) в неповреждённой части органа.
Это новообразование происходит путём либо усиленного размножения клеток,
либо за счёт внутриклеточной регенерации— восстановления субклеточных
структур при неизменённом числе клеток (сердечная мышца, нервная ткань).
Возраст, особенности обмена веществ, состояние нервной и эндокринной
систем, питание, интенсивность кровообращения в повреждённой ткани,
сопутствующие заболевания могут ослабить, усилить или качественно изменить
процесс регенерации. В некоторых случаях это приводит к патологической
регенерации. Её проявления: длительно незаживающие язвы, нарушения
срастания переломов костей, избыточные разрастания тканей или переход
одного типа ткани в другой. Лечебные воздействия на процесс регенерации
заключаются в стимуляции полной и предотвращении патологической
регенерации.
Регенерация у растений может происходить на месте утраченной части
(реституция) или на другом месте тела (репродукция). Весеннее
восстановление листьев вместо опавших осенью — естественная регенерация
типа репродукции. Обычно, однако, под регенерацией понимают лишь
восстановление насильственно отторженных частей. При такой регенерации
организм прежде всего использует основные пути нормального развития.
Поэтому регенерация органов у растений происходит преимущественно путём
репродукции: отнятые органы компенсируются развитием существующих или
образующихся вновь метамерных заложений. Так, при отрезании верхушки побега
усиленно развиваются боковые побеги. Растения или их части, развивающиеся
не метамерно, легче регенерируют путём реституции, как и участки тканей.
Например, поверхность ранения может покрыться так называемой раневой
перидермой; рана на стволе или ветке может зарубцеваться наплывами
(каллюсами). Размножение растений черенками — простейший случай
регенерации, когда из небольшой вегетативной части восстанавливается целое
растение.
Широко распространена регенерация и из отрезков корня, корневища или
слоевища. Можно вырастить растения из листовых черенков, кусочков листа
(например, у бегоний). У некоторых растений удавалась регенерация из
изолированных клеток и даже из отдельных изолированных протопластов, а у
некоторых видов сифоновых водорослей — из небольших участков их
многоядерной протоплазмы. Молодой возраст растения обычно способствует
регенерации, но на слишком ранних стадиях онтогенеза орган может оказаться
неспособным к регенерации. Как биологическое приспособление, обеспечивающее
зарастание ран, восстановление случайно утраченных органов, а нередко и
вегетативное размножение, регенерация имеет большое значение для
растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и др.
Она даёт материал и для решения ряда теоретических проблем, в т. ч. и
проблем развития организма. Большую роль в процессах регенерации играют
ростовые вещества.
2. Виды регенерации
Различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную.
Физиологическая регенерация — непрерывное обновление структур на
клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном
(обновление клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается
функционирование органов и тканей.
Репаративная регенерация— процесс ликвидации структурных повреждений
после действия патогенных факторов.
Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от
друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе
физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отличается лишь
большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует
рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение,
характеризующуюся резким усилением физиологических механизмов
воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.
Значение регенерации для организма определяется тем, что на основе
клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий
диапазон приспособительных колебаний их функциональной активности в
меняющихся условиях окружающей среды, а также восстановление и компенсация
нарушенных под воздействием различных патогенных факторов функций[2].
Физиологическая и репаративная регенерации являются структурной основой
всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и
патологии.
Процесс регенерации развертывается на разных уровнях организации —
системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном. Осуществляется
он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточных
органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных структур и их
гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без
исключения органам млекопитающих и человека. Она выражается либо в форме
собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее
строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо
в виде увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в
одной клетке при гибели другой.
Восстановление исходной массы органа после его повреждения
осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть
органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть
отрастает от раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата.
Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В
других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе
которой он постепенно приобретает исходные форму и размеры. Этот вариант
процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис
встречаются в различных сочетаниях. Наблюдая увеличение размеров органа
после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии.
Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит
размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс
получил название «регенерацнонная гипертрофия».
Принято считать, что репаративная регенерация развертывается после
наступления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так,
однако, бывает далеко не всегда. Значительно чаще немедленно после начала
действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая
регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их
внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она
представляет собой по существу репаративную регенерацию.
Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из
них (теория резервных клеток), происходит пролиферация камбиальных,
незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-
предшественников), которые, интенсивно размножаясь и дифференцируясь,
восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа,
обеспечивающих его специфическую функцию. Другая точка зрения допускает,
что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки
органа, которые в условиях патологического процесса могут перестраиваться,
утрачивать часть своих специфических органелл и одновременно приобретать
способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и
дифференцировкой.
3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов
Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях
регенерация заканчивается формированием части, идентичной погибшей по
форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной
регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может
образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как
гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика).
Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа — гипотипцю
(например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона).
Случается и обратное — формирование большего числа конечностей, чем в
норме, обильное новообразование костной ткани в месте перелома и др.
(избыточная регенерация, или суперрегенерация) . В ряде случаев у
млекопитающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения
образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная
ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубцеванию, что обозначают как неполную
регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного процесса полной
регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется
сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса органа.
Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. печени, то обычно
наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма,
процесс всегда заканчивается формированием рубца. В силу различных причин
(гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может
принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаясь
образованием вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием
ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани,
метаплазией и др. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.
Степень и формы выражения регенерационной способности неодинаковы у
разных животных. Ряд простейших, кишечнополостных, плоских червей,
немертин, кольчатых червей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых
обладают способностью восстанавливать из отдельного фрагмента или кусочка
тела целый организм. Многие представители этих же групп животных способны
восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой
его концы). Другие восстанавливают лишь отдельные утраченные органы или их
часть (регенерация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у
ракообразных; частей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины — у
моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюстей — у хвостатых амфибий и
др.). Проявления регенерационной способности у высокоорганизованных
животных, а также человека отличаются значительным разнообразием — могут
восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., печени), мышцы,
кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их
цитоплазмы и органелл.
В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавливать
организм или крупные его части из небольших фрагментов, в Качестве одной из
важных закономерностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто
положение, что она снижается по мере повышения организации животного.
Однако в процессе углубленной разработки проблемы регенерации, особенно
проявлений регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более
очевидной ошибочность этого положения. Многочисленные примеры
свидетельствуют о том, что среди сравнительно низкоорганизованных животных
встречаются такие, которые отличаются слабой регенерационной способностью
(губки, круглые черви), в то время как многие относительно
высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой
способностью обладают в достаточно высокой степени. Кроме того, среди
близкородственных видов животных нередко встречаются как хорошо, так и
плохо регенерирующие.
Многочисленные исследования восстановительных процессов у
млекопитающих и человека, систематически проводившиеся с середины 20 в.,
также свидетельствуют о несостоятельности представления о резком снижении
или даже полной утрате регенерационной способности по мере повышения
организации животного и специализации его тканей[3]. Концепция
регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление
исходной формы органа не является единственным критерием наличия
регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще
более важным показателем в этом отношении является их способность
восстанавливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур,
обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-
микроскопических исследований коренным образом изменились представления о
диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в частности, стало
очевидным, что элементарной формой этой реакции является размножение не
клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою
очередь, явилось основанием для отнесения к процессам регенерации такого
феномена, как гипертрофия клетки. Считалось, что в основе этого процесса
лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно
микроскопические исследования позволили установить, что гипертрофия
клетки — процесс структурный, обусловленный увеличением числа ядерных и
цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализацию
специфической функции данного органа при гибели той или иной его части, т.
е. в принципе это процесс регенераторный, восстановительный. С помощью
электронной микроскопии была расшифрована сущность и такого широко
распространенного явления, как обратимость дистрофических изменений органов
и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и
цитоплазмы, нарушенного в результате патологического процесса, а
значительно более сложный процесс нормализации архитектоники клетки за счет
восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Т. о.
и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических
процессов, оказался проявлением регенераторной реакции организма.
В целом же все эти данные явились основанием для существенного расширения
представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедеятельности
организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о
том, что эти процессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а
являются основой функциональной активности органов. Важную роль в
утверждении этих новых представлений о диапазоне и сущности процессов
регенерации сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является
не только достижение им исходных анатомических параметров, но и
нормализация нарушенной функции, обеспечиваемая различными вариантами
структурных преобразований. Именно в таком принципиально новом освещении
под структурно-функциональным углом зрения учение о регенерации утрачивает
свое преимущественно биологическое звучание (восстановление удаленных
органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем
современной клин. медицины, в частности проблемы компенсации нарушенных
функций.
Эти данные убеждают в том, что регенерационная способность у высших
животных и, в частности, у человека характеризуется значительным
разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в
костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях,
физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновлении клеточного
состава, а репаратпвная регенерация — в полном восстановлении дефекта ткани
и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления
клеток. В других органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе,
органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава
происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация
нарушенных функций обеспечиваются на основе двух процессов — размножения
клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся
клетках, в результате чего они подвергаются гипертрофии и соответственно
этому возрастает их функциональная активность. Характерно, что исходная
форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в
месте травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит
за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс протекает
по типу регенерационной гипертрофии. Внутренние органы млекопитающих и
человека обладают огромной потенциальной способностью к регенерацпонной
гипертрофии; напр., печень в течение 3—4 нед. после резекции 70% ее
паренхимы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др.
восстанавливает исходный вес и в полном объеме — функциональную
активность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не
обладают способностью к митотическому делению, структурное и
функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно
или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся
клетках и их гипертрофии, т. е. восстановительная способность выражается
только в форме внутриклеточной регенерации.
В различных органах в основе характерного для млекопитающих и человека
разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат
скорее всего структурно-функциональные особенности каждого из них. Напр.,
хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию
кожи и слизистых оболочек, связана с основной его функцией — непрерывным
поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Также
особенностями функции объясняется высокая способность костного мозга к
клеточной регенерации непрерывным отделением все новых и новых клеток от
общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выстилающие ворсинки тонкой
кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления
ферментативной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их
место тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторгнуться
так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление
опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации
клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде
других органов, напр. в печени, почках, легких, поджелудочной железе,
надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается
прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функция
этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с
определенным количеством и размерами структурных единиц, выполняющих в
каждом из них специфическую деятельность,— печеночных долек, альвеол,
панкреатических островков, нефронов и др. В миокарде и в центральной
нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью
вытесненным внутриклеточными механизмами репарации повреждения. В
центральной нервной системе, в частности, функция, напр., пирамидной клетки
(пирамидального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном
поддержании связей с окружающими и располагающимися в самых различных
органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой
— многочисленными и разнообразными отростками, соединяющими тело клетки с
различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке
физиологической или репаративной регенерации— это значит менять и все эти
исключительно сложные ее связи как внутри нервной системы, так и далеко на
периферии. Поэтому характерным, наиболее целесообразным и экономичным путем
восстановления нарушенной функции для клеток центральной нервной системы
является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет гиперплазии
их специфических ультраструктур, т. е. исключительно путем внутриклеточной
регенерации.
Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характеризовался не
постепенным ослаблением регенерапионной способности, а нарастающим
разнообразием ее проявлений. При этом регенерационная способность в каждом
конкретном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее
эффективные пути восстановления его нарушенных функций.
В основе всего разнообразия проявлений регенерационной способности у
млекопитающих и человека лежат две ее формы — клеточная и внутриклеточная,
которые в разных органах или сочетаются в различных комбинациях, или
существуют обособленно. В основе этих казалось бы крайних форм процесса
регенерации лежит единый феномен — гиперплазия ядерных и цитоплазматических
ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в
предсуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом — то же
число новообразованных ультраструктур размещается в разделившихся клетках,
сохраняющих нормальные размеры. В итоге общее число элементарных
функционирующих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и др.) в обоих
случаях оказывается одинаковым. Поэтому среди всех этих комбинаций форм
регенераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее
эффективных; каждая из них является наиболее соответствующей структуре и
функции данного органа и одновременно неподходящей для всех остальных.
Современное учение о внутриклеточных регенераторных и гиперпластических
процессах свидетельствует о несостоятельности представлений о возможности
нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто
функционального напряжения» сохранившихся отделов; любые, даже едва
уловимые функциональные сдвиги компепсаторного порядка всегда
обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями) ядерных и
цитоплазматнческих ультраструктур.
Эффективность процесса регенерации в большой мере определяется условиями,
в которых он протекает. Важное значение в этом отношении имеет общее
состояние организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннервации и др.
оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации,
затормаживая ее и способствуя переходу в патологическую. Существенное
влияние на интенсивность репаративной регенерации оказывает степень
функциональной нагрузки, правильное дозирование котоpoй благоприятствует
этому процессу. Скорость репаративной регенерации в известной мере
определяется и возрастом, что приобретает особое значение в связи с
увеличением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных
вмешательств у лиц старших возрастных групп. Обычно существенных отклонений
процесса регенерации при этом не отмечается и большее значение, по-
видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное
ослабление регенерационной способности[4].
Изменение общих и местных условий, в которых протекает процесс
регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его
изменениям. Напр., регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно
не происходит. Если, однако, этот дефект заполнить костными опилками, он
закрывается полноценной костной тканью. Изучение различных условий
регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов
ликвидации повреждений костной ткани. Изменения условий репаративной
регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и
повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образования на
концах сохранившихся волокон мышечных почек, размножения свободных
миобластов, освобождения резервных клеток — сателлитов,
дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной
регенерации поврежденного нерва является соединение центрального его конца
с периферическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный
ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда
реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще
свойствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не
удалось трансформировать регенерацию клеточную во внутриклеточную и
наоборот.
В регуляции процессов регенерации участвуют многочисленные факторы эндо-
и экзогенной природы. Установлены антагонистические влияния различных
факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических
процессов. Наиболее изучено влияние на регенерацию различных гормонов.
Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется
гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и др. Важную
роль в этом отношении играют так наз. гастроинтестинальные гормоны.
Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности — кейлоны,
простландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества.
Заключение
Важное место в исследованиях механизмов регуляции процессов регенерации
занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и
исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение
иммунологической регуляции процессов регенерации, и в частности
установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации»,
стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних
органов. Регулирующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и
дозированная функциональная нагрузка.
Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека
происходит очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление
действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть
немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.
Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей
открывает перспективы для разработки научных основ стимуляции репаративной
регенерации и управления процессами выздоровления.
Список использованной литературы
1. Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы регуляции восстановительных
процессов, М., 1972
2. Бродскии В. Я. и Урывева И. В. Клеточная полиплоидия, М., 1981;
3. Новое в учении о регенерации, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1977,
4. Регуляторные механизмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л. Д.
Лиознера, М., 1973
5. Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970
6. Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977,
7. Сидорова В. Ф. Возраст и восстановительная способность органов у
млекопитающих, М., 1976,
8. Уголев А. М. Энтерииовая (кишечная гормональная) система, Л., 1978,
библиогр.;
9. Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д.
Лиознера, М., 1972
10. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система.
Структура, развитие, трансплантация и регенерация .- СПб. : Наука,
1999.- 280 с.:
-----------------------
[1] Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д.
Лиознера, М., 1972. С. 12
[2] Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970. С. 19
[3] Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д.
Лиознера, М., 1972. С. 22
[4] Сидорова В. Ф. Возраст и восстановительная способность органов у
млекопитающих, М., 1976. С. 57
| |
