|
Реферат: Метамерия или сегментация в живой природе (Биология)
Около 200 лет назад великий французский естествоиспытатель Ж. Кювье,
работая над созданием системы животного мира, выделил шесть типов животных,
в т. ч. тип членистых, в который он объединил всех существ, тело которых
разделено на сегменты: насекомых, раков, пауков, мокриц, дождевых червей и
пиявок.
В ходе эволюционного развития появлялись виды плоских червей, которые
увеличивали длину своего тела, отращивая сегмент за сегментом. Эти существа
просто добавляли очередное мускульное колечко. Но затем изменения охватили
все внутреннее строение червей. Их органы также стали расти частями. В
результате появились животные с наружным и внутренним членением тела, в
котором почти каждый новый сегмент в общих чертах копирует предыдущий.
Такое повторение однородных сегментов тела получило в науке название
метамерии.
В действительности, конечно же, развитие метамерного строения тела
протекало гораздо дольше и сложнее. Еще у примитивных микроскопических
корненожек фораминифер наблюдается подразделение раковинок на сходственные
сегменты. Таким образом, сегментация тела лежала в основе эволюции
органического мира. Она была следствием приспособления живых существ к
среде обитания и эволюции типов симметрии тела, увеличивающей адаптационные
возможности
Нитевидная форма Palaeolyngbya из позднего протерозоя Австралии
(850 млн. лет).
видов. Сама по себе метамерия рассматривается учеными как особый тип
симметрии.
Медузы и их сородичи из типа кишечнополостные, а также низшие черви
лишены настоящих метамеров (сомитов). Однако многим им свойственны либо
полимерные органы, либо псевдометамерия, то есть, наличие ложных сегментов.
У таких
Девонская колониальная ругоза - Hexagonaria
Кайнозойский шестилучевой коралл Meandrina
кишечнополостных, как гидрозои, сци-фозои, антозои и ктенофоры, имеются
полимерные органы.
Обычно полимерами называются химические вещества, родственные
полиэтилену. В биологии такое же наименование получили органы и структуры,
неоднократно повторяющиеся в организме. Обычно это органы половой системы.
Псевдометамерия и полимерные образования типичны для ряда групп низших
червей: цестод, турбеллярий, немертин. У сколецид закладываются полости
тела, отчего и возникают подобия сегментов.
Дальнейшее разделение тела животных оказалось возможным благодаря
усложнению нервной системы и, главным образом, появлению кровеносной
системы. Стало возможным обособление разветвлений нервов (с формированием
невросомитов) и кровеносных сосудов (с формированием ангиосомитов).
Третьим и, пожалуй, наиболее существенным условием прогресса метамерии
стал рост мускулатуры. Кольчецы обладают наиболее развитым среди червей
мышечным мешком, объем которого достигает 60-70% от общего объема тела. За
счет интенсивного развития мышц произошло обособление участков продольной и
кольцевой мускулатуры с формированием миосомитов, разделенных поперечными
перегородками-диссепиментами.
Рост мускульного мешка и сопутствующая этому явлению сегментация были
единым эволюционным рывком кольчецов, позволившим им занять важнейшие
экологические ниши моря, пресных вод и почвы из тех, которые только
занимают черви. Сколециды на протяжении всей своей истории боролись за
надежную защиту и скорость. Лишь потомки примитивных червей смогли решить
эту задачу, чем и объясняется прогресс этих групп. Улитки "изобрели" для
себя надежную защиту в виде раковин. Кальмары создали из своего мускульного
мешка мощный водометный "двигатель".
Кольчатые черви обрели плотные покровы, насеченные на дольки - сегменты,
соответствующие внутренней метамерии. Сегментация позволила этим
беспозвоночным свободно изгибать тело, чтобы передвигаться волнообразно,
развивая при этом значительную скорость. Впоследствии насекомые, раки и
прочие членистоногие покрылись
плотным сегментированным панцирем.
Метамерию можно рассматривать как частный случай симметрии.
Метамерносимметричным является такое тело, которое совпадает само с собой
при передвигании его вдоль прямой линии – оси переноса, или оси метамерии –
на некоторое расстояние, обозначаемое, как длина метамеры. Метамерию можно
обозначить, как поступательную симметрию.
Кроме обычной метамерии, вызванной наличием простой оси переносов, в
органическом мире встречаются ещё два более редких типа метамерии: один с
наличием винтовой оси переноса, другой – сочетание поступательной
симметрии, наличием плоскости скользящего отражения.
Винтовая ось распространена как элемент симметрии стебля у сосудистых
растений. При этом угол вращения на один шаг переноса (на одну метамеру)
определяет собой порядок винтовой симметрии. Среди METAZOA винтовую
симметрию в расположении частей обнаруживают, например, головки гидроида
STAUROCORUNE FILIFORMIS. Вытянутая головка гидранта несёт 7-9 метамерно
расположенных колец головчатых щупалец. В каждом кольце по 4 щупальца.
Кольца чередуются так, что каждое вышележащие повёрнуто на 45 градусов по
сравнению с соседним.
При наличии плоскости скользящего отражения каждая последующая
метамера представляет зеркальное отражение предыдущей, и, таким образом
вдоль всего тела животного чередуются «правые» и «левые» метамеры.
Отдельные метамеры при этом типе метамерии сами по себе диссиметричны. В
наиболее чистом виде скользящая метамерия встречается в стробиле цестоды
TATRIA MATHEVOSSIANAE. Появление этого типа метамерии обнаруживается в
строении мускулатуры и отхождении спинномозговых нервов ланцетника и в
некоторых других случаях.
Метамерия, как особый вид симметрии могла бы существовать лишь при том
условии, если бы ряд метамер в обе стороны тянулся бы до бесконечности. Так
как ряд метамер всегда является конечным, то при передвигании его вперёд
его передняя метамера не совпадает ни с чем. Поэтому метамерия животных и
растений, если рассматривать её как форму симметрии, всегда является
несовершенной.
Метамерия может быть полной и неполной. Метамерия является полной в
том случае, если повторение охватывает всю организацию животного, и
неполной, если она охватывает одни аппараты, одни сегменты органов и не
охватывает другие.
Метамерия может быть гомономной и гетерономной. Метамерией в полном
смысле слова является лишь гомономня метамерия. Гетерономная метамерия
возникает в том случае, если метамерные образования дифференцированы, и
таким образом перестают быть вполне сходными между собой, хотя и сохраняют
общий план строения.
Метамерия может быть простой и сложной. О сложной метамерии говорят в тех
случаях, когда составляющие тело животного метамеры располагаются
повторяющимися группами, построенными по одному плану, так что эти группы
являются как бы метамерами 2-го порядка.
Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями:
метамерным упорядочением первоначально хаотично расположенных гомотипных
частей, (принадлежащих к одному и тому же типу частей); метаменрной
дифференцировкой вдоль первоначально однородного целого; соединение
первоначально независимых гомотипных частей. Первый и второй способ
возникновения метамерии имеют между собой то общее, что здесь метамерное
целое возникает из такого же целого либо вовсе лишенного метамерии, либо
обладающего неопределённой поступательной симметрией. В третьем способе
метамерное целое возникает из совокупности независимых между собой
неметамерных единиц низшего порядка.
Метамерию мы встречаем во всём животном царстве. У простейших она
наиболее ярко выражена у FORАMINIFERA. Здесь она возникает путём неполного
деления и выражается в строении раковины, состоящей из ряда метамерно
расположенных камер. Эта метамерия является несколько гетерономной, так как
камеры не имеют одинакового размера. У CILIATA метамерия развивается путём
стробиляции – возникновением метамерного целого путём незавершённого до
конца поперечного деления. Деление особи происходит очень быстро и не
успевает дойти до конца, как наступает следующее деление. Возникшие цепочки
непрерывно распадаются, но животное всё равно сохраняет вид цепочки.
Существует также метамерия колоний. У турбеллярий метамерия иногда
возникает путём упорядочения – благодаря тому, что кишечник имеет
разветвлённое строение половые железы, лежащие в свободных промежутках,
приобретают столь же правильное расположение. Нервный аппарат в силу этого
приобретает такое же метамерное строение.
У кольчатых червей (ANNELIDA) существует два способа роста:
олигомерное (все сегменты полностью закладываются на стадии личинки, их
число не велико и их дельнейшего образования не бывает) и полимерное (на
протяжении оральной стороны закладывается лишь часть сегментов. В
результате этих процессов создаётся вторая личиночная стадия –
метатрохофора или нектохета. Вслед за тем у личинки образуется зона роста,
в которой идёт усиленное деление клеток, ведущее к образованию нового
отдела туловища). У олигомеров метамерия не распространяется на
целомическую мезодерму, в то время как у полимеров она бывает метамерной.
Существует три теории происхождения метамерии у аннелид: теория
происхождения метамерии аннелид от антимерии кишечнополостных, теория
возникновения метамерии путём метамерной дифференцировки и упорядочения
органов, теория происхождения её путём подавленного поперечного деления.
В то время когда для кольчатых червей характерна, в основном,
гомономная метамерия и гетерономность в пределах этого типа играет лишь
подчинённую роль, членистоногие являются животными гетерономно-метамерными.
В тоже время и самый характер гетерономности несколько различен, что в
значительной мере зависит от различий в характере покровов и функциях
конечностей. Наличие толстой кутикулы у членистоногих ведёт к образованию
щитов, объединяющих группы смежных сегментов в отделы и слиянию сегментов
между собой. Параподии многощетинковых выполняют локомоторную,
гидрокинетическую, дыхательную и чувствительную функции. Примитивные
конечности членистоногих несут, кроме того, хватательною и жевательную
функции. Для членистоногих характерно постоянное использование конечностей
для хватания и жевания. Примитивность метамерии трилобитов заключается,
прежде всего, в чрезвычайной гомономности их конечностей. За исключением
нитевидных антенн остальные конечности у трилобитов по одному общему типу.
Они сравнительно мало различаются у разных видов и очень сходны на
различных сегментах тела. Конечность трилобита состоит из предкоксы, коксы,
шестичленного телоподита и многочленистого, несущего жаберные листочки,
преэпиподита, прикрепляющегося к предкоксе. Кокса, а иногда и часть
члеников телоподита вооружены жевательными и хватательными эндитами.
Marella - одна из самых
массовых форм в уникальном
среднекембрийском местонахождении Burgess Shale
Ротовой диск Anomalocaris
Головные конечности отличаются от туловищных незначительно, чаще всего
размерами телоподитов. Таким образом, по степени гомономности своих
конечностей трилобиты не уступают бродячим полихетам.
Opabinia - существо неясного систематического положения
В направлении объединения сегментов тела в более крупные отделы – тагмы,
трилобиты пошли несколько дальше. Максимальное число сегментов туловища у
трилобитов – 42. У вышестоящих форм начинается дифференцировка туловища на
две тагмы: грудь (торакс) и пигидий. Происходит этот процесс путём слияния
тергитов задних сегментов в один пегидиальный щит, тогда как сегменты груди
остаются свободными и подвижными. У многих трилобитов на поверхности
пигидия ещё остаются поперечные борозды, указывающие на его метамерное
строение, но у других они полностью исчезают, и пигидий представляется с
дорсальной стороны совершенно однородным.
Вторую большую группу членистоногих представляют CHELICERATA. Для
подтипа хелицеровых характерно слияние головных и грудных сегментов, в
результате чего образуется единая головогрудь, состоящая из семи слившихся
сегментов. Головогрудь несёт шесть пар конечностей, первая из которых
видоизменилась в хелицеры, вторая пара конечностей видоизменилась в
педипальпы. Остальные четыре пары являются ходильными ногами.
Их иногда разделяют на три класса: EURYPTEROIDEA, XIPHOOOSURA,
ARACHNOIDEA. Все хелицеровые обладают высоко гетерономной метамерией.
Ордовикский и силурийский ракоскорпионы, самые опасные морские хищники тех
времен. Возможно, первые рыбы были "панцирными" для защиты от
ракоскорпионов
А это уже настоящий скорпион, тоже силурийский. Очень похож на современных
сухопутных скорпионов, хотя жил в воде. Это еще один пример необычайно
долгого эволюционного стазиса.
Эвритепиды существовали в течении большей части палеозоя. Имели
продолговатое тело, на котором можно различить просому (передний отдел),
покрытую головным щитом, и оптисому (задний отдел). В просоме, если
рассматривать животное с брюшной стороны, можно найти, как и у трилобитов,
верхнюю губу, сидящую впереди рта. Позади рта и позади последней пары ног
располагается метасом, вероятно образованный слиянием рудиментарных
конечностей седьмого сегмента. Кроме того, просома несёт шесть пар
конечностей. Из них первая пара – хелицеры, обычно трёхчленистые –
заканчивалась клешнями и служила для хватания. Остальные конечности –
локомоторные и жевательные. Оптистосома распадается на два отдела, заметные
при её рассмотрении с брюшной стороны. Первый отдел носит название
мезосомы. Их первая пара представлена половыми крышечками. Следующие
сегменты мезосомы (3-6) несут жаберные ножки. Шесть последних сегментов
образуют метасому.
Просома мечехвостов покрыта большим щитом. Она несет шесть пар
конечностей, причём пять из них снабжены клешнями и лишены эпиподитов,
тогда как шестая заканчивается несколькими шипами и на своей прекоксе несёт
нечленистый преэпиподит. У палеозойских форм все ноги были без клешней.
Позади шестой пары имеется ещё одна пара нерасчленённых придатков –
хиларий. Они являются рудиментами конечностей седьмого сегмента и
развиваются за счёт их жевательных отростков. Рот сильно сдвинут назад, что
нарушает гомономность метамерии. Хелицеры и педипальпы двигаются впереди
рта. Четвёртый сегмент вытянут почти поперёк тела, пятый и шестой изогнуты
в виде дуг, открытых спереди. Юрский и современный мечехвосты - почти
одинаковые Большая медиальная часть сегмента входит в
состав просомы, тогда как его плевры частично оказываются в составе
мезосомы.
Седьмой сегмент рудиментарен, состоит из глабеллярного участка и в основном
вошел в состав просомы, тогда как плевры его либо редуцированы, либо
слились с задней частью плевры шестого сегмента. Конечности первого
сегмента представляют собой половые крышечки, сегмент несёт половое
отверстие, все остальные сегменты несут жаберные ножки. Заканчивается тело
мечехвоста громадным шипом, подвижно сочленённым с последним сегментом
мезосомы, метасома не выражена.
Древнейшим скорпионом является силурский водный скорпион PALAEPHONUS.
Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами. Просома несёт шесть пар
конечностей: короткие клешневидные хелицеры, длинные клешневидные
педипальпы и четыре пары ходильных ног. По расчленению тела скорпионы ничем
принципиально не отличаются от эвритепид и близок к ним по набору
конечностей. Анатомическая близость настолько велика, что скорпионов можно
назвать наземными эвриптеидами.
Наземные хелицеровые, или паукообразные, отличаются значительной
древностью: многие отряды паукообразных известны уже с карбона.
Паук с мухой в янтаре
Avicularia avicularia (Птицеяд обычный). Самка – до 50 мм, самец – до 35
мм.
Общее число сегментов в различных отрядах может различаться. Своеобразную
черту в метамерию всех хелицеровых вносит судьба седьмого сегмента
просомы. Только у LIMULUS он несёт рудиментарные конечности. В других
отрядах он выражен в весьма значительной степени. Конечности просомы
остаются ротовыми и локомоторными, конечности мезосомы – дыхательными.
Внешнее строение ракообразных может быть весьма разнообразным. Тело у
них расчленено на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax), и брюшко
(abdomen). Строение головы может иметь свои особенности. На сегментах
головы могут располагаться различные придатки, которые могут быть парными
(антенны и видоизменённые конечности) и непарными (верхняя губа). Сегменты
головы несут конечности, которые гомологичны параподиям полихет. Остальные
три сегмента головы также несут конечности, но они обычно видоизменяются в
ротовые части и выполняет функции первичной переработки пищи. Конечности
второго сегмента преобразуются в ротовые челюсти. Конечности грудных
сегментов также специализируются. У многих
Миоценовый краб
видов конечности первых трёх пар грудных сегментов преобразуются в
ногочелюсти первых
трёх пар грудных сегментов. Остальные ноги служат для передвижения.
Брюшные сегменты несут конечности только у высших раков, при
Миоценовый краб
этом они специализируются не для
передвижения, а для дыхания или размножения
и у самцов и самок могут иметь различное
строение. Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) видоизменена в
уплощенные пластинки, которые вместе с тельсоном образуют широкий плавник.
Среди ракообразных наиболее примитивный план строения, равно, как и
гомономную сегментацию сохранили ANOSTRACA, которые являются
примитивнейшими из членистоногих вообще, но туловище ракообразных никогда
не достигает той степени гомономности, которая присутствует у трилобитов.
Юрская креветка с очень длинными антеннами
У высших ракообразных голова состоит первичной (PROTOCEPHALON) и вторичной
(GNATHOCEPHALON) головы. Максиллярная область головы очень часто образует
щит или двустворчатую раковину в виде складки, покрывающей переднюю часть
туловища. Она служит не только для защиты, но и является струенаправляющим
органом. Позади них хорошо заметен тергит мандибулярного сегмента, тогда
как максиллярные тергиты, за счёт которых образуется и свободная часть
щита, полностью слиты между собой. Туловище распадается на два отдела:
грудь и брюшко. У большинства грудь состоит из тринадцати сегментов, из
которых одиннадцать сегментов несут по одной паре одинаковых листовидных
ножек, тогда как конечности двенадцатого и тринадцатого сегментов
превращены в половые придатки, тринадцатый сегмент несёт половое отверстие.
Брюшко состоит из шести безногих сегментов, за которыми следует анальная
лопасть – тельсон, несущая парные придатки, образующие вилку. Грудные ноги
нерасчленённые, листовидные, на наружном крае несут один или два
преэпиподиита, один эпиодит и нерасчленённый экзоподиит. На внутреннем крае
они несут жевательные эндиты. Чрезвычайно разнообразна метамерия туловища у
NOTOSTRACA. Если первые одиннадцать сегментов груди имеют по одной паре
ножек, то последующие 16-20 сегментов несут по несколько пар – от двух до
шести на каждом сегменте.
Третий большой ствол членистоногих образуют ATELOCERATA (насекомые и
многоножки). Они являются самыми
Kalligramma (отр. сетчатокрылые - златоглазки и муравьиные львы; ранняя
пермь - ныне)
многочисленными из животных вообще. Тело насекомых чётко разделено на
голову, брюшко и грудь, подвижно соединённые между собой. Голова состоит из
акрона и четырёх слившихся сегментов, окружённых общей хитиновой капсулой.
Придатками акрона является пара антенн, гомологичных антенуллам
ракообразных. Первый сегмент головы редуцирован, в результате чего вторая
пара антенн не образуется. Придатки остальных трёх сегментов головы
являются видоизменёнными конечностями, которые в своей совокупности
образуют ротовой аппарат. В его состав входят: придатки второго сегмента –
мандибулы, придатки третьего сегмента – первая пара нижних челюстей.
Сросшиеся придатки четвёртого сегмента – вторая пара нижних челюстей,
которые вместе образуют вторую непарную губу. Грудь у всех насекомых
состоит из трёх сегментов, которые называются переднегрудью, среднегрудью,
и, соответственно, заднегрудью. Все они несут по одной паре ходильных ног,
а последние два сегмента несут ещё и по паре крыльев. Брюшко может
содержать разное количество сегментов, причём у примитивных форм сегментов
всегда больше. Конечности на брюшке отсутствуют, но у примитивных форм, а
также у тараканов они сохраняются в виде придатков. Наиболее примитивные
обладают сегментацией, близкой к гомономной. Тело всех многоножек
разбивается только на два отдела: голову и туловище, которое очень часто
состоит из очень большого числа сегментов, из которых все, или почти все
несут по паре более или менее одинаковых конечностей.
Chresmoda (водомеркоподобное насекомое неясного положения)
Стрекоза Cymathophlebia
Голова всех многоножек представляет результат слияния акрона и четырёх
сегментов. Она представляет собой монолитное образование без следов
метамерного происхождение, если не считать наличия нескольких пар
конечностей. У насекомых всегда сохраняются интерсегментальные швы, в том
числе и у многоножек. Редукция конечностей первого постантеннулярного
сегмента – признак, общий для всех ATELOCERATA. Этому признаку они обязаны
своим названием. Второй постантеннулярный сегмент несёт хорошо развитые
конечности, представляющие собой жвалы, или мандибуллы. Конечности третьего
и четвёртого сегментов представлены двумя парами максилл. Голова насекомых
по своему составу не отличается от головы SYMPHYLA, а также несёт
конечности трёх челюстных сегментов. Характерной особенностью насекомых
является разбивка их туловища на два отдела: грудь и брюшко. Грудь берёт на
себя локомоторную функцию: здесь сохраняются ноги и у высших насекомых
возникают крылья. Брюшко, наоборот, теряет все конечности, если
сохраняются, то только в виде половых придатков. Грудь почти всецело берёт
на себя двигательную функцию. В силу этого мускулатура грудных сегментов
увеличивается, наружный скелет осложняется. В сегментах брюшка наоборот. У
хорошо летающих насекомых происходит всё возрастающая консолидация груди,
интеграция её сегментов в одно сложное целое. Таким образом от почти
гомономного туловища наиболее примитивных насекомых, мы видим ряд переходов
к гетерономному и интегрированному туловищу.
Гомология (греч. homologia — соответствие) сходство органов,
построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков у разных
животных и растений; такие гомологичные органы могут быть неодинаковы по
внешнему виду и выполнять различные функции. Определение гомологии и
противопоставление её аналогии предложил английский учёный Р. Оуэн (1843),
различавший частную гомологию, то есть соответствие органа по положению и
связи с другими частями органу другого животного (например, рука человека,
ласт кита, крыло птицы и др.), и сериальную гомологию, или гомодинамию, то
есть соответствие у одного и того же животного частей тела, расположенных
по длинной оси (например, рука и нога человека). Естественноисторическое
объяснение гомологии общностью происхождения организмов впервые дал Ч.
Дарвин (1859). Немецкий анатом К. Гегенбауэр (1898) различал полную
гомологию — сходство органов по их положению и связям с другими органами не
нарушается вариациями в форме и величине: и неполную гомологию, при которой
отдельные части органов могут в процессе эволюции исчезать (дефектная
гомология) или появляются новые части (аугментативная гомология).
Комбинацию утраты одних и новообразования других частей организма назвали
имитативной гомологии (немецкий биолог М. Фюрбрингер). Морфологический
критерий гомологии — одинаковые положение и строение органов, а также
наличие между ними переходных форм. Онтогенетический критерий гомологии —
развитие органов из сходных зачатков. Пример гомологии органов у растений:
видоизменённые в связи с выполнением разных функций листья, превратившиеся
в лепестки цветка, тычинки, некоторые виды колючек. Частные случаи
гомологии — гомодинамия, гомономия, гомотипия.
Гомологичные органы животных имеют одно и то
же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида
функции. Это, например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и
обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используются по-разному.
Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное
эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги
пауков и лошадей. Органы могут быть гомологичными и
аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и
близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например,
различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о
сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют
ряды (серии). Когда аналогичные органы, развившиеся из
несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения,
говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции
утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые
одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными,
какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных
примеров конвергенции – глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и
позвоночных животных – с другой. Эти органы возникли из совершенно разных
зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности
функций.
Из всего сказанного видно, что метамерия имеет огромное биологическое
значение. Различные формы метамерии имеют практически все живые существа на
земле. Её изучение помогает строить гипотезы о происхождении различных
организмов, например, гипотеза происхождения моллюсков от кольчатых червей
в основном основана на том, что моллюск NEOPILINA имеет сегментированные
мышцы ноги, метамерные жабры и что нервная система имеет черты сегментации.
Подробное изучение как самой метамерии, так и подробностей её происхождения
позволит ответить на многие, ещё волнующие науку вопросы, например, точно
установить предков тех же самых моллюсков, так как их предок ещё точно не
определён.
Возможно, появление метамерии второе по значимости (после происхождения
многоклеточных организмов) явление в эволюции, и поэтому тема метамерии на
сегодняшний день очень актуальна.
Текст подготовил КИРЕЕВ А.
Использованная литература и фотоматериал:
1.В.Н.Беклемишев «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных».
2.Г.Л.Билич, В.А.Крыжановский «Биология, полный курс». 3.А.С.Батуев
«Большой справочник по биологии».
4.П.Хиллиард «Пауки».
Фотографии взяты в интернете на сайте macroevolution.narod.ru
Реферат на тему: Методологическое значение сравнительного метода в зоологических исследованиях
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. ТАНКА
КАФЕДРА ФИЛОСОФИИ
РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:
«МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СРАВНИТЕЛЬНОГО МЕТОДА В ЗООЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЯХ»
Миксюк Ольги Ивановны
соискателя кафедры зоологии
Научный руководитель:
доцент, кандидат биологических наук
Александр Владимирович Хандогий
_______________________________
Оценка: «отлично»
МИНСК 2002
СОДЕРЖАНИЕ
|Введение………………………………………………………................... |3 |
| | |
|Глава 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕТОДА СРАВНЕНИЯ В | |
|НАУЧНОМ ПОЗНАНИИ…………………. |4 |
| | |
|Глава 2. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД В ЗООЛОГИЧЕСКИХ | |
|ИССЛЕДОВАНИЯХ. МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЕ | |
|ЗНАЧЕНИЕ……………………………………………………. |13 |
| | |
|Заключение……………………………………………………………….. |20 |
|Литература………………………………………………………………... |21 |
ВВЕДЕНИЕ
Современная биология представляет собой целую систему наук о живой
природе, о закономерностях ее существования и развития. В этом комплексе,
который формировался исторически на протяжении многих веков, важное место
занимает зоология, всесторонне изучающая животный мир Земли, его
происхождение, развитие, современное состояние и значение для человека.
Зоология, в свою очередь, разделяется на ряд наук, различающихся объектами,
методами и целями исследования.
Следует отметить, что, несмотря на множественность и разнообразие
методов и подходов, применяемых в биологическом (зоологическом) познании в
целом, для каждого конкретного этапа исследования все-таки характерен лишь
какой-то один, имеющий доминирующее значение, методологический подход,
объединяющий определенный срез научных методов.
Особое место в системе методов, применяемых в биологическом познании,
занимает сравнение - метод, определяющий сходство или различие явлений и
процессов. Он широко используется при систематизации и классификации
понятий, так как позволяет соотнести неизвестное с известным, выразить
новое через имеющиеся понятия и категории. Сравнение, как специфический
логический прием, пронизывает все другие методы биологии. С помощью этого
метода осуществляется качественное и количественное исследование формы и
функций организмов. Сравнение дает возможность установить закономерности,
общие для разных явлений в живой природе.
В тоже время роль сравнения в познании нельзя переоценивать. Оно, как
правило, носит поверхностный характер, отражая лишь первые шаги
исследования.
Выбор мной данной темы для изучения обусловлен значением в
биологическом (зоологическом) познании применения разнообразных способов
сравнительного исследования.
ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СРАВНИТЕЛЬНОГО МЕТОДА В НАУЧНОМ ПОЗНАНИИ
Общая сравнительно-историческая атмосфера XIX столетия привела к
возникновению различных направлений научного познания, использующих метод
сравнения как основу логических операций упорядочения и классификаций.
Сравнительный подход имплицитно содержится в любой научной деятельности,
так как лежит в основе уже самых элементарных таксономий и классификаций в
любой области знания, а потому совпадает по “возрасту” с наукой вообще,
именно в XIX столетии сравнительный метод стал не только общепризнан, но и
получил статус программного метода в самых различных научных дисциплинах.
Первые попытки сравнения быта различных народов и объяснения его
сходства на этой основе предпринимались еще античной наукой (Аристотель
использовал историческое сравнение в анализе политических форм античности.
и др.). Интерес к сравнительным исследованиям особенно возрос начиная с XVI
в. (великие географические открытия и др.). На основе сравнительных
материалов выдвигается мысль о единстве человеческих черт, об общности
происхождения людей. Так, Ж.Ф. Лафито в начале XVIII в. высказал мнение,
что причина сходства нравственных традиций индейцев, изучением которых он
занимался, и древних народов Старого Света объясняется в основном общностью
их происхождения. Еще в конце XVIII в. была сделана первая попытка (Я.Д.
Вегелен) сформулировать основные принципы сравнительного метода, в том
числе логические основания для исторических сравнений.
Однако общепризнанным сравнительный метод становится лишь в XIX в.,
получив разнообразное применение в языкознании (сравнительно-историческое
языкознание), в социологии, юриспруденции, литературоведении (сравнительно-
историческое литературоведение), сравнительной мифологии, сравнительном
изучений религий, этнографии, культуроведении и др.
Так возникла сравнительная философия (компаративистика) – область
историко-философских изысканий, предметом которой явилось сопоставление
различных уровней иерархии (понятия, доктрины, системы) философского
наследия Востока и Запада.
Истоки философской компаративистики связывают обычно с первыми
сочинениями, посвященными сопоставлению различных философских систем,
прежде всего в рамках самой западной традиции. Одним из первых опытов в
этом роде считается первая опубликованная работа Г.В.Ф.Гегеля “Различия
между философскими системами Фихте и Шеллинга” (1802).
Вышедшая два года спустя трехтомная монография французского философа
Ж.-М.Дежерандо так и называлась “Сравнительная история философских систем,
рассмотренная исходя из принципов человеческого познания” (1804).
В начале XIX в. И.Аделунг формулирует критерии степеней языкового
родства на базе сравнения не только лексем, но и грамматических структур, а
в 1808 г. Ф.Шлегель в книге “О языке и мудрости индийцев” (первое
фактически произведение научной индологии) формулирует постулаты
сравнительно-исторической грамматики индоевропейских языков, и вводит сам
термин “сравнительная грамматика”. Важнейший научный результат этой
методологии материализовался в работе Ф.Боппа “О системе спряжения
санскритского языка в сравнении с таковою в греческом, латинском,
персидском и германском языках” (1816). В сочинении В. фон Гумбольдта
“О сравнительном изучении языков применительно к различным эпохам их
развития” (1820) обосновывается сам статус сравнительного языкознания как
отдельной лингвистической дисциплины и вместе с тем ставится вопрос о
языкознании как науке общего исторического цикла – “сравнительной
антропологии”. Наконец, Бопп в “Сравнительно-исторической грамматике
индоевропейских языков” (1833-1849), открывающей целую серию грамматик
больших языковых семей, вырабатывает саму методику последовательного
сравнения форм в родственных языках и предлагает интерпретацию самого
феномена родственных языков.
Методы сравнительного изучения родственных языков были мгновенно
перенесены в область изучения мифологий. Я.Гримм в двухтомной “Немецкой
мифологии” (1835) исследует родство сюжета о борьбе богов с гигантами в
скандинавской (Один – Имир) и греческой (Зевс – Кронос) мифологиях.
Немецкие же сказки рассматриваются им, через сравнение с другими
родственными традициями, как реликты единой древней германской мифологии.
Ф.Макс Мюллер прямо указал на целесообразность сравнивать мифы
индоевропейских народов точно так же, как сравниваются их языки. Однако он
пошел и дальше: если сравнение языков позволяет реконструировать праязык,
то сравнение мифов и мифологических персонажей дает возможность, по его
убеждению, выйти за границы собственно мифологической эмпирии и поставить
вопрос об истоках мифа как такового. В результате была написана работа
“Сравнительная мифология” (1856).
Сравнительное религиоведение тесно примыкает к сравнительному изучению
мифов. Сам термин, означающий эту дисциплину гуманитарного знания, стал к
концу XIX в. синонимом “науки религии” как таковой. Для формирования
данного термина был, вероятно, значим риторический вопрос, который Макс
Мюллер поставил перед собой в 1873 г. в работе “Введение в науку о
религии”: “Почему...мы должны колебаться в применении сравнительного метода
к изучению религий?”. Применение компаративного метода к данным по религиям
мира должно было определить для каждой из них место в рамках схемы общего
генезиса, эволюции и прогресса религий.
Сравнительно-историческое литературоведение XIX в. – дисциплина
истории литературы, в которой изучаются международные литературные
отношения и связи, прежде всего в области фольклорных по происхождению
мотивов и сюжетов. У истоков мифологической школы в сравнительном
литературоведении – идеи братьев Гримм, воплощенные в их “Немецкой
мифологии”. Применяя к изучению фольклора метод сравнительного языкознания,
Гриммы производили параллельные явления в фольклоре индоевропейских народов
от их общей “прамифологии” (по аналогии с “праязыком”), полагая, что
наилучшим образом элементы последней сохранились в немецкой народной
поэзии. Принципы литературоведческой компаративистики были сформулированы в
монографии Х.Познетта “Сравнительное литературоведение” (1886). С 1870 г. в
Петербурге была учреждена кафедра “всеобщей литературы” (фактически
сравнительно-исторического литературоведения), возглавлявшаяся Веселовским,
с 1880-х годов – аналогичные кафедры в университетах Москвы (Н.Стороженко),
Киева (Н.Дашкевич), Одессы (А.Кирпичников), Варшавы (Л.Шепелевич,
И.Созонович).
Период “первоначального накопления” в нескольких естественно-научных
дисциплинах позволил поставить вопрос об общеисторическом принципе
истолкования эмпирического материала, при котором сравнение биологических
функций и форм разных видов привело к трактовке соответствующих фактов в
контексте уже не “лестницы форм”, но “цепи развития”. Появились специальные
дисциплины в виде сравнительной анатомии (сравнительная морфология),
сравнительной физиологии, эмбриологии и палеонтологии.
Теоретико-познавательное значение и сфера применения сравнительного
метода (сравнительно-исторического метода - (в западной литературе обычно:
сравнительный метод, кросс-культурный метод, компаративный метод
(Vergleichende Methode, Comparative method, Gross-cultural method, Methode
comparative)), существенно изменились в процессе развития научного знания.
Следует отметить принципиальное различие между подходом к нему с точки
зрения современной науки и тем положением, которое занимал этот метод в XIX
веке. Сравнительный метод трактовался ранее в исключительно широком (в том
числе и мировоззренческом) плане. Позднее усилилась тенденция его
ограничения, «методологической специализации». В современных условиях он
лишь одна из сторон или составных частей диалектического метода в его
специфическом применении к отдельным наукам, например, один из методов
биологического исследования.
Современная методология относит сравнительный метод, в соответствии с
масштабами применения, к общенаучным, по функциональному назначению и
способам применения - к эмпирическим методам.
Можно вычленить различные формы сравнительного метода: сравнительно-
сопоставительный метод, который выявляет природу разнородных объектов;
сравнение историко-типологическое, которое объясняет сходство не связанных
по своему происхождению явлений одинаковыми условиями генезиса и развития;
историко-генетическое сравнение, при котором сходство явлений объясняется
как результат их родства по происхождению; сравнение, при котором
фиксируются взаимовлияния различных явлений.
При изучении различных свойств эмпирических объектов во
всем их многообразии непременно используется сравнение. Общеизвестны
крылатые слова: "Все познается в сравнении".
Окружающий нас мир явлений и вещей бесконечен в смысле неисчерпаемости
качественного и количественного их многообразия.
Это неисчерпаемое качественное и количественное многообразие
вообще, то есть в абсолютном смысле, не поддается количественной
оценке. Качественная и количественная оценки как виды отражения
действительности, возможны лишь при определенном упорядочении
неисчерпаемого качественного и количественного многообразия.
Первый этапом такого упорядочения является подразделение
окружающего нас качественного многообразия на качества или свойства и
на зависимости между свойствами. Следовательно, всеобъемлющая проблема
отражения распадается на отражение свойств или величин и на отражение
зависимостей между свойствами или величинами.
Эмпирические объекты обладают бесконечным числом различных свойств.
Методом сравнения изучается, прежде всего, то свойство, которое является
общим для ряда объектов и явлений, а значит обычным и более существенным,
которое в дальнейшем целесообразно подвергнуть более детальному изучению.
При сравнении необходимо выполнить два основных требования:
*сравнивать целесообразно лишь объекты, объективно обладающие
общими однородными свойствами;
*сравнивать объекты необходимо лишь по наиболее существенным
их свойствам.
Вторым этапом упорядочения качественного многообразия является
подразделение свойств в зависимости от характера их проявления
на три группы:
V 1-я - свойства, проявляющие себя только в отношении эквивалентности,
когда они могут быть одинаковыми или неодинаковыми;
V 2-я - свойства, проявляющие себя в отношении порядка. Такое свойство
может быть у различных объектов больше или меньше;
V 3-я - свойства, проявляющие себя в отношении аддитивности. При
определенном объединении объектов, которые ими обладают, они
суммируются.
Сравнение широко используется при систематизации и классификации
понятий, так как позволяет соотнести неизвестное с известным, выразить
новое через имеющиеся понятия и категории. Однако роль сравнения в познании
нельзя переоценивать. Оно, как правило, носит поверхностный характер,
отражая лишь первые шаги исследования. В то же время сравнение готовит
предпосылки для проведения аналогии.
Классификация заключается в разделении множества различных объектов,
обладающих обнаруженными на основе наблюдения и сравнения сходствами и
различиями на группы и классы. Основным требованием к научной классификации
как к логической операции служит упорядочение классифицируемых объектов
только по их существенным признакам или свойствам, которые содержатся в
определениях данных объектов. Различают два вида классификации:
*дихотомия - классификация по отсутствию или наличию данного
свойства у классифицируемых объектов, проявляющемуся обычно толь-
ко в отношении эквивалентности, например, подразделение людей по
отношению к средствам производства, до полу и т.д.;
*классификация по изменению порядка или интенсивности существенного
свойства, например, классическая классификация Менделеевым химических
элементов по изменению их атомного веса. Такая классификация является
основой автоматического распознавания объектов.
Определенно, как специфический логический прием, сравнительный
метод является необходимой составной частью любого научного исследования,
имеющего дело с реальными объектами (а не идеальными, как в различных
областях математики).
Здесь эффективно рассмотреть использование приемов сравнения на
различных этапах научного исследования. Для научного описания какой - либо
предметной области, как отмечалось выше, прежде всего следует различить
объекты, с которыми исследователь имеет дело, выяснить их сходства и
различия, объединить их в классы по существенным сходствам. Правда, во
многих науках эта методологически необходимая часть научного метода
редуцирована, например, по причине предполагаемой тривиальности (как в
физике). Любая наука, изучающая реальные явления, начинается с
морфологического метода описания этих явлений. Морфология, в свою очередь,
тесно связана с систематикой, с объединением явлений в классы.
Сравнительный метод служит основой для описания морфологии объекта
исследования. Обычно мы не различаем объекты по признакам, а сразу
схватываем целостный образ объекта, видим, на какие другие объекты он
похож. Но чтобы знание об объекте стало научным, требуется указать
признаки, с помощью которых выделяется данный объект. От прочих областей
познавательной деятельности наука отличается большей степенью
преемственности и воспроизводимости результатов. Целостное видение объекта
нельзя передать другому человеку, незнакомому с этим объектом. Только
мысленно выделив в объекте какие-то структуры, признаки, отличия, мы можем
рассказать о них другим людям и таким образом сделать наше знание доступным
другим.
Изучив морфологию объекта, указав те признаки, на основании которых
объект похож на некоторые другие, и те аспекты, в которых он отличается от
других, мы можем соотнести изучаемый объект с другими, то есть представить
и описать группу объектов, в которую изучаемый объект входит как часть
(элемент, аспект). Выделение группы (класса) объектов, в каком - то
существенном отношении сходных, позволяет в дальнейшем работать не с
бесчисленным множеством эмпирически данных объектов, а с ограниченным
количеством типов (классов) объектов. При решении задач предполагается, что
все объекты одного класса ведут себя более или менее одинаково. Если же в
данном случае объекты, относимые к одному классу, ведут себя по-разному, мы
заново изучаем морфологию, выделяем иные классы, более подходящие для
решения данной задачи.
После выявления основных черт той группы объектов, в которую входит
изучаемый объект, на основе знания сходных объектов можно выдвинуть
гипотезы о его свойствах, поведении, функционировании. Это очень мощное
средство познания - построение гипотез о еще неизвестных свойствах данного
объекта на основании того, что мы знаем, что данный объект принадлежит к
данному классу объектов, и другие члены этого класса имеют такие-то
свойства. Основанием для таких гипотез является целостность объектов
исследования. Если мы выбрали в качестве объекта исследования не случайную
совокупность свойств, а действительно целостную систему, то ее признаки
скоррелированы друг с другом. Это значит, что если мы находим некоторую
группу сходств между объектами, то возрастает наша уверенность в том, что
эти объекты сходны и по многим другим свойствам. Без такого выделения
типичных свойств объектов научные законы не могли бы быть сформулированы.
Ученые ведь не исследуют все капли воды в океане, чтобы убедиться, что их
свойства похожи; изучив некоторое количество воды и сделав заключение, что
весь океан состоит из такого вещества, мы заранее полагаем, что свойства
всех его частиц примерно одинаковы.
Такие гипотезы проверяются либо наблюдением за реальным поведением
объекта, либо экспериментальным путем. Эксперимент есть то же самое
наблюдение за поведением природного объекта, только это наблюдение
производится в искусственно созданной и контролируемой обстановке. Степень
"созданности" и "контроля" обстановки бывают весьма различными, так что по
сути дела эксперименты возможны в любых науках. Рассмотрев результаты
наблюдений и экспериментов, мы сравниваем наши гипотезы о поведении тех или
иных свойств с реально наблюдаемыми результатами и на этой основе уточняем
представление о строении объекта. Научное исследование итерационно, оно
подобно змее, кусающей свой хвост: его результат состоит в выходе на самое
начало исследования, но уже с новым опытом, что позволяет лучше описать
систему сходств и отличий изучаемого объекта от других объектов,
переопределить состав группы сходных объектов и продолжить итеративную
процедуру изучения. Корректируя в соответствии с результатами наблюдений и
экспериментов гипотезы о связи свойств объекта, мы выделяем новые свойства
(число их в любом реальном объекте бесконечно), образуем новые группы
сходных объектов и заново исследуем свойства этих групп.
Отсюда можно видеть, что практически на всех этапах научного
исследования мы сравниваем морфологическое строение объектов между собой и
объединяем сходные объекты в группы; эта операция является основной
операцией научного метода. В циклическом процессе познания действительности
сравнительный метод играет связующую роль.
Однако роль сравнительного метода не следует переоценивать, так как
использование этого метода на эмпирическом уровне познания, подразумевает
некоторую его ограниченность. Сравнительный метод не дает возможности
непосредственного получения обобщающих научных положений и законов, т.е. он
может приводить к установлению причинных связей явлений, однако их
предсказание имеет по большей части гипотетический характер. В рамках чисто
сравнительного исследования невозможно их последовательное научное
объяснение. Широкие обобщения и законы природы могут быть сформулированы на
основе знаний, полученных эмпирическими методами познания, в том числе и с
помощью сравнительного метода, но в последующем обязательно применение
различных эмпирико-теоретических и теоретических методов научного познания.
ГЛАВА 2. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД В ЗООЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ.
МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.
Современная биология представляет собой целую систему наук, в которой
зоология занимает важное место, изучая современный животный мир, историю
его происхождения, эволюцию.
Зоология делится на много направлений, дифференцируемых в зависимости
от объекта исследований либо круга изучаемых проблем. Прежде всего,
выделяют зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных. Эти два
направления включают целый ряд дисциплин: например, протозоология
(протистология) изучает простейших, гельминтология – паразитических червей,
малакология – моллюсков, карцинология – ракообразных, акарология – клещей,
энтомология – насекомых, ихтиология – рыб, герпетология – пресмыкающихся и
земноводных, орнитология – птиц, териология – млекопитающих, а такой раздел
териологии, как приматология, занимается одним отрядом млекопитающих –
приматами.
С другой стороны, характерной чертой современной зоологии является
усиление интеграционных процессов — одни и те же зоологические объекты
могут служить предметом исследования ученых разных специальностей.
Изменчивость в пределах той или иной группы организмов исследуют генетики,
эволюционисты или систематики. Строение тела изучают анатомы и морфологи,
функции различных органов – физиологи, структуру клеток – цитологи и т.д
Многообразие зоологических объектов, обладающих огромным числом
разнообразных свойств, подразумевает широкое использование приемов
сравнения на различных этапах исследования и объясняет наличие большого
числа зоологических дисциплин. Ранее мною уже подчеркивалось, что, как
специфический логический прием, сравнительный метод является необходимой
составной частью любого научного познания. В зоологии сравнительный метод
служит основой для описания морфологии зоологических объектов,
используется при их систематизации и классификации.
Поскольку в предыдущей главе была подробно описана общая схема
использования приемов сравнения на различных этапах научного
исследования, применимая и для конкретных зоологических исследований, то,
на мой взгляд, более целесообразно обратить внимание на биологические
(общебиологические) науки, для которых сравнение поднимается до уровня
методологической концепцией познания. Они являются своеобразным фундаментом
знаний не только для зоологии, но и для других биологических наук, позволяя
в ряде случаев детальнее рассмотреть и полнее оценить эволюционные
морфологические преобразования. Свидетельством являются, например,
сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, сравнительная
гистология, сравнительная физиология, сравнительная зоогеография. Знания,
накопленные этими науками, позволяют более многосторонне описывать
морфофункциональные особенности отдельных групп животных, выявлять
специфические пути их эволюции, давать более разностороннюю биологическую
характеристику зоологическим объектам.
Изучением закономерностей строения и развития органов путем
сопоставления различных видов живых существ занимается сравнительная
анатомия, называемая также сравнительной морфологией. Сравнительный метод
здесь служит основой для описания морфологии объекта исследования. Под
морфологией понимают как строение организмов, так и науку о нем. Речь идет
и о внешних признаках, но гораздо интереснее и важнее внутренние
особенности. Внутренние структуры более многочисленны, а их функции и
взаимоотношения существеннее и разнообразнее. Первоначально термин
«анатомия» (греческого происхождения) употребляли только в отношении
человеческого тела, но сейчас под ним понимают раздел морфологии,
занимающийся изучением любых организмов на уровне органов и их систем.
Данные сравнительной анатомии – традиционная основа биологической
классификации. А поскольку зоология как наука не мыслима без систематизации
и классификации понятий, объектов, то логично заметить, что немыслима она и
без сравнительной анатомии, и разумеется без использования различных
приемов сравнения.
Сравнение, в сочетании с индукцией, анализом и синтезом
подготавливают почву для выработки классификаций - объединения различных
понятий и соответствующих им явлений в определенные группы, типы с целью
установления связей между объектами и классами объектов. Задача
классификации в том, чтобы свести бесконечное разнообразие явлений,
объектов к минимуму, удобно охватываемому памятью, чтобы выбраться из
хаоса множества форм, чтобы привести этот хаос в порядок. Сама возможность
такого сведения показывает, что самые разнообразные явления подчинены
небольшому числу основных законов, которые повторяются во всех явлениях
природы. Разнообразие природы, в том числе и животного мира, постижимо
лишь будучи приведенным к простой (обозримой) системе - классификации.
Логически работа морфолога предшествует работе систематика в том
смысле, что, только изучив строение данного организма, сравнив и отнеся
его к определенному морфологическому типу, можно тем самым найти его место
в системе организмов.
Систематика животных, называемая также таксономией животных, – раздел
зоологии, занимающийся присвоением животным научных названий, описанием их
видов и распределением (классификацией) последних по естественным группам
на основании родственных (эволюционных) связей. Термины «систематика» и
«таксономия» часто используют как синонимы, однако полезно их все же
различать.
Таксономия в отличие от систематики делает упор на теорию и
методологию классификации. Цель ее – разделение животных на группы
(таксоны) и расположение этих групп в порядке, отражающем их родственные
связи и иерархию (от низших к высшим, т.е. от видов к родам, семействам и
т.д.) на основе степени сходства и различий между ними. Сродство между
животными может быть определено только по совокупности их общих
признаков, а не по отдельным частям тела или отдельным проявлениям жизни.
Животное может быть предметом систематизации только во всей своей
полноте.
Существует несколько методов определения относительного положения
группы в системе. Например метод, известный под названием кладистического,
строит схемы ветвления, учитывающие количество общих признаков и их
адаптивную роль; филогенетический метод устанавливает родственные связи по
данным сравнительной анатомии и палеонтологии.
В отличие от таксономии систематика дает животным названия, а также
интерпретирует и оценивает черты сходства и различия между ними,
используемые при выделении таксономических групп; другими словами, задача
систематики – изучение разнообразия форм живого. Таким образом, это более
широкое понятие, частично или полностью включающее в себя таксономию.
Современная система классификации, используя многие идеи и методы,
появившиеся в 19 в., идет гораздо дальше, опираясь на постоянно
накапливаемую новую информацию. В настоящее время систематизируются
признаки не отдельных особей, а целых популяций организмов. К субъективному
качественному изучению добавился количественный подход. Специалисты не
ограничиваются анализом различий и сходства, а пытаются создать единую
естественную систему. Давно признано, что популяции меняются и возникающие
изменения могут закрепляться в результате репродуктивной изоляции.
Соответственно, главное внимание уделяется таким проблемам, как «темпы и
направление» изменений (эволюции) организмов; видообразование, т.е.
происхождение видов от предковых форм; родственные связи между группами.
Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими
признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на
более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих
черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки
и по своему эмбриональному развитию. Однако иногда даже существенно
различающиеся виды, например черепахи и птицы, на ранних стадиях
индивидуального развития почти неразличимы. Эмбриология и анатомия
организмов настолько тесно коррелируют между собой, что таксономисты
(специалисты в области классификации) при разработке схем распределения
видов по отрядам и семействам в равной степени используют данные обеих этих
наук. Такая корреляция неудивительна, поскольку анатомическое строение –
конечный результат эмбрионального развития.
Сравнительная анатомия и эмбриология служат также основой изучения
эволюционных родословных. Организмы, которые произошли от общего предка, не
только сходны по эмбриональному развитию, но и последовательно проходят в
нем стадии, повторяющие – правда, не с абсолютной точностью, но по общим
анатомическим особенностям – развитие этого предка. В результате
сравнительная анатомия крайне важна для понимания эволюции и эмбриологии.
Сравнительная физиология также уходит своими корнями в сравнительную
анатомию и тесно связана с ней. Физиология представляет собой изучение
функций анатомических структур; чем сильнее их сходство, тем ближе они по
своей физиологии. Под анатомией обычно понимают изучение достаточно крупных
структур, видных невооруженным глазом. Микроскопическую анатомию принято
называть гистологией – это изучение тканей и их микроструктур, в частности
клеток.
Сравнительная анатомия требует вскрытия (препарирования) организмов и
имеет дело прежде всего с их макроскопическим строением. Хотя она изучает
структуры, для понимания связей между ними привлекаются физиологические
данные. Так, у высших животных различают десять физиологических систем,
деятельность каждой из которых зависит от одного или более органов. В
первую очередь сравниваются внешние особенности, а именно кожа и ее
образования, затем – скелет. У моллюсков, членистоногих и некоторых
панцирных позвоночных он может быть как наружным, так и внутренним. Третьей
системой является мускулатура, которая обеспечивает движения скелета. На
четвертое место поставлена нервная система, поскольку именно она управляет
работой мускулатуры. Три следующие системы – пищеварительная, сердечно-
сосудистая и дыхательная. Все они размещены в полости тела и так тесно
связаны между собой, что некоторые органы функционируют одновременно в двух
из них или даже во всех трех. Выделительная и репродуктивная системы у
позвоночных также используют некоторые общие структуры; они помещены на 8-е
и 9-е места. Наконец, дается сравнительный анализ желез внутренней
секреции, образующих эндокринную систему. Сравнение других желез, например
кожных, проводится по мере рассмотрения органов, при которых они размещены.
При сравнении структур животных полезно учитывать некоторые общие
принципы анатомии. Среди них особенно важными считаются следующие:
симметрия, цефализация, сегментация, гомология и аналогия.
Особенности расположения частей тела по отношению к какой-либо точке
или оси называют симметрией. В зоологии различают два основных типа
симметрии – радиальную и двустороннюю (билатеральную). У радиально
симметричных животных, например кишечнополостных и иглокожих, сходные части
тела расположены вокруг центра, как спицы в колесе. При двусторонней
симметрии ее плоскость проходит вдоль тела и делит его на зеркально
подобные правую и левую части.
Доминирование головного конца тела над хвостовым называется
цефализацией. Головной конец обычно утолщен, расположен спереди у
движущегося животного и часто определяет направление его движения.
Последнему способствуют почти всегда присутствующие на голове органы
чувств: глаза, щупальца, уши и т.п. С ней связаны также мозг, ротовое
отверстие, а нередко и присущие животному средства нападения и защиты
(хорошо известное исключение составляют пчелы). Как правило, обособление
головы сопровождается присутствием на противоположном конце тела хвоста. У
позвоночных хвост исходно был органом передвижения в воде, но в ходе
эволюции он стал использоваться и другими способами.
Сегментация характерна для трех типов животных: кольчатых червей,
членистоногих и хордовых. В принципе тела этих двусторонне-симметричных
животных состоят из ряда сходных между собой частей – сегментов, или
сомитов. Впрочем, хотя отдельные кольца земляного червя почти идентичны
друг другу, даже между ними имеются различия. Сегментация может быть не
только внешней, но и внутренней. Сегментация хордовых, по-видимому,
генетически не связана с наблюдаемой у червей и членистоногих, а возникла в
ходе эволюции независимо. Двусторонняя симметрия, цефализация и сегментация
характерны для животных, быстро передвигающихся в воде, на суше и в
воздухе.
Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное
происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции. Это,
например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и обезьян, которые
одинаковы по происхожден | |
