|
Реферат: Простейшие паразиты человека (Биология)
Комитет здравохранения г.Москвы
ММУ №30
Реферат по биологии
ПРОСТЕЙШИЕ-ПАРАЗИТЫ
ЧЕЛОВЕКА
студенток 15 группы
Гришиной И. и Корякиной Н.
Москва 2000г.
СОДЕРЖАНИЕ:
ПРОСТЕЙШИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
ПАРАЗИТЫ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
1. КЛАСС ЖГУТИКОВЫЕ . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.1. ПРЕДСТАВИТЕЛИ . . . . . . . . . . . . . 8
3.1.1. ЛЕЙШМАНИЯ . . . . . . . . . . . . 8
3.1.2. ЛЯМБЛИЯ . . . . . . . . . . . . . .
9
3.1.3. ТРИХОМОНАДА ВЛАГАЛИЩНАЯ 10
2. КЛАСС СПОРОВИКИ . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.1. МАЛЯРИЙНЫЙ ПЛАЗМОДИЙ . . . . . . 11
КЛАСС ИНФУЗОРИИ . . . . . . . . . . . . . . . . 13
5.1. БАЛАНТИДИЙ . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3. КЛАСС САРКОДОВЫХ . . . . . . . . . . . . . . . 15
6.1. АМЕБА . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
6.2. ДИЗЕНТЕРИЙНАЯ АМЕБА . . . . . . . . 16
4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
5. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ . . 18
ПРОСТЕЙШИЕ
К типу простейших (Protozoa) относится свыше 15000 видов животных,
обитающих в морях, пресных водах, почве. Помимо свободноживущих форм,
известно много паразити-ческих, которые вызывают порой серьезные
заболевания – протозоонозы.
Тело простейших состоит только из одной клетки. Форма тела простейших
разнообразна. Оно может быть постоянным, иметь лучевую, двустороннюю
симметрию (жгутиковые, инфу-зории) или вообще не иметь постоянной формы
(амеба). Раз-меры тела простейших обычно малы – от 2-4 мк до 1,5 мм, хотя
некоторые крупные особи достигают 5 мм в длину, а ископае-мые раковинные
корненожки имели в диаметре 3 см и более.
Тело простейших состоит из цитоплазмы и ядра. Цито-плазма ограничена
наружней цитоплазмотической мембраной, в ней находятся органоиды —
митохондрии, рибосомы, эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. У
простейших одно или несколько ядер. Форма деления ядра – митоз. Имеется
также половой процесс. Он заключается в образовании зиготы. Органоиды
движения простейших – это жгутики, реснички, ложноножки; или их нет совсем.
Большинство простейших, как и все прочие представители животного царства,
гетеротрофны. Однако среди них имеются и автотрофные.
Особенность простейших переносить неблагоприятные условия окружающей
среды – состоит в способности инцис-тироваться, т.е. образовывать цисту.
При образовании цисты органоиды движения исчезают, объем животного
уменьшается, оно приобретает округлую форму, клетка по-крывается плотной
оболочкой. Животное переходит в состоя-ние покоя и при наступлении
благоприятных условий возвра-щается к активной жизни.
Инцистирование является приспособлением, служащим не только для
защиты, но и для распространения паразитов. Некоторые простейшие
(споровики) образуют овоцисту и в процессе размножения -
спороцисту.
Размножение простейших весьма разнообразно, от прос-того деления
(бесполое размножение) до довольно сложного полового процесса – конъюгации
и копуляции.
Среда обитания простейших разнообразна – это море, пресные воды,
влажная почва.
Широкое распространение получил паразитизм. Мно-гие виды
паразитических простейших вызывают тяжелые фор-мы заболеваний человека,
домашних и промысловых животных, а также растений.
ПАРАЗИТИЗМ
Это форма межвидовых взаимоотношений двух орга-низмов, при которых
организм использует другой либо в качес-тве среды обитания, либо в качестве
источника пищи. Пара-зитические организмы поражают все органы и ткани
человека. Они обитают на наружних покровах (блохи, вши), в полостях тела –
тканях (гельминты), в крови (малярийный плазмодий).
Организм хозяина для паразита является источником питания, местом
обитания, защитой от врагов. Тело хозяина создает для паразитов
благоприятный микроклимат, не под-верженный колебаниям, которые имеются в
природе.
Паразиты могут быть временными, когда организм хозяина подвергается
нападению на короткий срок или на время питания (клопы). Всесветное
распространение имеет постельный клоп. Существует поцелуйный клоп: он
обитает
в тропиках. Это крупное насекомое (1,5–3 см в длину), веду-щее ночной образ
жизни. Заселяет тростниковые или камы-шовые хижины. Нападая на человека,
клопы прокалывают кожу около глаз или губы; напившись крови, клоп выпускает
на место укуса каплю экскрементов, в которых содержатся трипаносомы,
возбудители тяжелой болезни. К временным паразитам относятся слепни,
комары, блохи. Они наносят организму хозяина ущерб, что может привести к
гибели.
Есть и постоянные паразиты; к ним относятся прос-тейшие – малярийный
плазмодий, дизентерийная амеба, пло-ские черви (аскариды), членостоногие
(вши), чесоточный зу-день. При постоянном паразитизме организм хозяина
являет-ся единственным местом обитания для паразита. С течением времени
отбор на сопротивляемость организма хозяина при-водит к тому, что вред от
присутствия паразита становится менее ощутимым. Например: в крови
африканских антилоп находяться жгутиковые простейшие, переносчиком которых
является кровососущая муха ЦЦ. Антилопам жгутиковые простейшие вреда не
приносят. Но если эти простейшие попадают в кровь человека, то развивается
сонная болезнь (она приводит к смерти).
Паразиты могут поселяться не только в крови, но и в тка-нях и полостях
тела. Например личинки бычего цепня с недо-статочно проваренном или
прожаренном мясом попадают в кишки человека, где они превращаются во
взрослую особь, длина которой 9–10 метров. Цепни питаются содержанием
тонкого кишечника: они всасывает питательные вещества всей поверхностью
тела, в результате лишая хозяина части пищи. Ленточные черви ведут
паразитический образ жизни. Цикл их развития сопровождается сменой хозяев.
Например, черви длиной до 1 метра в половозрелом состоянии парази-тируют в
кишках рыбоядных птиц. С пометом птиц яйца попа-дают в воду, они
проглатываются циклопом, в его теле образу-ется личинка, она вступает в
следующую, личиночную, стадию уже в полости тела пресноводных рыб. На этой
стадии ли-чинки достигают крупных размеров и сильно снижает жизне-
способность организма хозяина, вызвая даже массовую гибель рыбы.
Паразитические отношения встречаются и у растений. Широко
распространены паразитические бактерии и грибы. Они поселяются на
вегетативных органах древесных и травя-нистых растений, вызывая
заболевания. Грибы, например, вызывают появление корневой гнили. На многих
сельско-хозяйственных растениях (подсолнух, конопля) паразитирует заразиха
(бесхлорофильное растение с бесцветными листья-ми). Существуют
полупаразиты, обладающие фотосинтезом, содержат хлорофилл, а растение
хозяина используют как ис-точник воды и минеральных солей. Полупаразиты
оказывают на растение иссушающее действие.
Изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения
заболеваний человека. Паразитология изучает био-логию, экологию паразитов,
методы диагностики, лечения и профилактики паразитов. Медицинская
паразитология подраз-деляется на: протозоологию (простейшие),
гельминтологию (паразитические черви) и арахноэнтомологию (паукообразные и
насекомые).
Различают четыре основных класса простейших:
1 – жгутиковые (Flagellata, или Mastigophora);
2 – саркодовые (Sarcodina, или Rhizopoda);
3 – споровики (Sporozoa);
4 – инфузории (Infusoria, или Ciliata).
КЛАСС ЖГУТИКОВЫЕ
Около 1000 видов, преимущественно с вытянутым овальным или грушевидном
телом, состовляют класс жгути-ковых (Flagellata или Mastigophora).
Органеллы движения – жгутики, которых у различных представителей класса
может быть от 1 до 8 и более. Жгутик – тонкий цитоплазматический вырост,
состоящий из тончайших фибрилл. Своим основанием он прикреплен к базальному
тельцу или кинетопласту. Жгутиковые движутся жгутом вперед, создавая своим
движе-нием вихревые водовороты и как бы «ввинчивая» животное
в окружающую жидкую среду.
Способ питания: жгутиковых разделяют на имеющих хлорофилл и питающихся
автотрофно, и на не имеющих хлоро-филла и питающихся, как прочие животные,
гетеротрофным способом. Гетеротрофы на передней стороне тела имеют осо-бое
углубление – цитостом, через который при движении жгутика пища вгоняется в
пищеварительную вакуоль. Ряд форм жгутиковых питается осмотическим путем,
всасывая всей поверхностью тела растворенные органические вещес-тва из
окружающей среды.
Способы размножения: Размножение происходит чаще всего путем деления
надвое: обычно одна особь дает начало двум дочерним. Иногда размножение
происходит очень быс-тро, с образованием бесчисленного множества особей
(ноче-светки).
Среди жгутиковых встречаются колониальные формы, состоящие из
различного числа индивидумов (от 8 до 10 000 особей и более) (вольвокс).
ПРЕДСТАВИТЕЛИ
ЛЕЙШМАНИЯ
Лейшмания встречается в тропиках. Вызывает группу болезней –
лейшманиозы, протекающие с поражением кожи и слизистых оболочек (кожный
лейшманиоз или пендинская язва) или внутренних органов (висцеральный
лейшманиоз или кала–азар). Переносчиком лейшманиоза являются мос-киты,
которые заражаются при сосании крови больного чело-века или животного.
Возбудитель проникает в организм челове-ка при укусе москита.
Кожный лейшманиоз (пендинская язва). Лейшмании проникают в кожу
человека, в клетках которой размножаются; возникает воспалительный процесс
с последующим омертве-нием ткани (некроз) и образованием язв. Различают два
типа кожного лейшманиоза: городской и сельский.
При кожном лейшманиозе городского типа заражение происходит через
больных людей и, вероятно, собак; возбуди-тель, попав в организм человека,
в течение 2-8 месяцев (редко 3-5 лет) не вызывает видимых проявлений
болезни (инкубаци-онный период). Затем на месте укуса москита (чаще всего
на лице или на руках) появляется буроватый узелок (лейшмани-ома),
постепенно увеличивающийся. Через 5-10 месяцев на месте узелка развивается
язва круглой формы с плотными краями и гнойным отделением. Чаще возникает 1-
3 язвы. Болезнь продолжается 1-2 года.
При кожном лейшманиозе сельского типа заражение про-исходит от большой
и полуденной песчанок, тонкопалого сус-лика и др. Инкубационный период при
кожном лейшманиозе сельского типа составляет от 1 недели до 2 месяцев.
Болезнь начинается остро. На коже (лица, рук, часто - ног) появляются
лейшманиомы, напоминающие гнойник (фурункул). Язвы об-разуются в первые
недели болезни: неправильной формы,
с плотными краями, дном желтого цвета и с гнойным отделе-нием. Заживление
начинается через 2-4 месяца с последую-щим рубцеванием. Продолжительность
болезни составляет 3-6 месяцев.
Висцеральный лейшманиоз (кала-азар). Заражение происходит от больного
человека, собак, диких животных (вол-ков, лисиц и др.). Инкубационный
период продолжается от 10-21 дня до 1 года и редко дольше, чаще всего -
3-6 месяцев. Заболевание развивается постепенно. Появляются слабость,
вялость, повышается температура, увеличиваются селезенка и печень. Кожа
приобретает своеобразный цвет - восковой, бледно-зеленый или темный («кала-
азар» - черная болезнь). Наблюдаются изменения со стороны сердца, крови,
надпочеч-ников, почек.
Лечение лейшманиоза - стационарное.
Профилактика заключается в уничтожении нор грызунов (при этом погибают
и грызуны, и москиты, обитающие в этих норах), отлове бродячих собак,
обследовании всего поголовья собак в очаге и ликвидации заболевших
лейшманиозом живот-ных, а также в уничтожении мест выплода москитов.
ЛЯМБЛИЯ
Лямблии вызывают заболевание под названием лямб-лиоз. Они
паразитирует в тонкой кишке, иногда в желчном пузыре; существуют в двух
формах: подвижной (вегетативной) и неподвижной (форма цисты). Подвижная
форма лямблий имеет четыре пары жгутиков и присасывательный диск, с его
помощью она прикрепляется к слизистой оболочки тонкой кишки. Заражение
происходит при употреблении загрязнен-ных цистами продуктов и воды, а также
через руки и предметы обихода. Попав в желудочно–кишечный тракт у лиц с
понижен-ной кислотностью желудочного сока и даже у здорового чело-века,
лямблии размножаются в тонкой кишке, иногда в боль-шом количестве, вызывая
раздражения слизистой оболочки. Появляются боли в верхней части живота или
в области пупка, отмечаются вздутие живота, урчание, тошнота. Могут быть
запоры, сменяющиеся поносами (с примесью слизи). Чаще всего болеют дети.
Лечение: рекомендуется диета.
Профилактика: Личная гигиена, защита продуктов питания от загрезнения,
борьба с мухами.
ТРИХОМОНАДА ВЛАГАЛИЩНАЯ
Трихомонада влагалищная цист не образует, пита-ется бактериями и
эритроцитами. Вызывает воспаление моче-половой системы – трихомониаз.
Возбудитель заболевания передается половым путем. Внеполовое заражение
(через общие с больным предметы туалета, постель и т.д.) бывает реже. Может
передаваться новорожденной девочке от больной матери. Возможен переход
болезни в хроническую форму. При распространении на придатки трудно
поддается лечению. При трихомониазе чаще всего поражается влагалище, появ-
ляются обильные гнойные выделения с неприятным запахом; ощущаются зуд и
жжение во влагалище. У мужчин симптомом является воспаление
мочеиспускательного канала (уретрит), сопровождающееся лишь
незначительными слизистыми выде-лениями.
Лечение: личная гигиена, контрольное посещение врача.
Профилактика: личная и половая гигиена.
КЛАСС СПОРОВИКИ:
Представители этого класса (Sporozoa) характеризуют-ся тем, что в
цикле своего развития образуют стадию спор. Все споровики являются
паразитами человека и животных. Они паразитируют в разных тканях и клетках.
Лихорадка, мало-кровие, желтуха – типичные признаки заболевания спорови-
ками. Пироплазмы, бабезии относятся к отряду кровяных споровиков, поражая
эритроциты млекопитающих (коров, ло-шадей, собак и др. домашних животных).
Переносчики болез-ней – клещи. Кроме кровяных есть еще два отряда
споровиков – кокцидии и грегарины.
Кокцидии паразитируют как в беспозвоночных, так и
в позвоночных животных – млекопитающих, рыбах, птицах. Кокцидия
токсоплазмоз вызывает болезнь человека токсо-плазмоз. Им можно заразиться
от любого представителя семейства кошачих.
Грегарины паразиты только беспозвоночных, в основ-ном – насекомых и,
как правило, поселяются в кишечнике. Взрослые грегарины внешне похожи на
червей. Они бывают как мелкие (10 микрон), так и весьма крупные, видимые
нево-оруженным глазом – до 1,6 мм.
МАЛЯРИЙНЫЙ ПЛАЗМОДИЙ
Малярийный плазмодий вызывает малярию, протека-ющую с приступами
лихорадки, изменениями в крови, увели-чением печени и селезенки. Различают
четыре формы маля-рии: трехдневную, четырехдневную, тропическую, а также
овалемалярию. Источником болезни является больной маля-рией человек, а
переносчиком – самка малярийного комара. Самка комара, заражаясь при
сосании крови больного, стано-вится способной передавать плазмодии.
Здоровый человек заражается при укусе комара, инфицированного плазмодиями,
с чьей слюной возбудители проникают в организм. С током крови плазмодии
попадают в печень, где проходят первый (тканевой) цикл развития, переходя
затем в кровь и внедряясь в эритроциты. Здесь они совершают второй
(эритроцитарный) цикл развития, заканчивающийся распадом эритроцитов и вы-
ходом в кровь больного возбудителей, что сопровождается приступом
лихорадки.
Лечение: медикаментозное; больному необходимы покой и уход.
Профилактика: борьба с комарами–переносчиками малярии, марлевые или
металлические сетки на окнах и дверях, для защиты от комаров используют
репелленты.
КЛАСС ИНФУЗОРИЙ:
Представители класса инфузорий (Infusoria или Ciliata) имеют
органеллы передвижения – реснички, обычно в большом числе. Так, у туфельки
(Paramecium caudatum) число ресни-чек более 2000. Реснички (как и жгутики)
представляют собой специальные сложно устроеные цитоплазматические выросты.
Тело инфузорий покрыто оболочкой, пронизанной мельчай-шими порами, через
которые выходят реснички.
В тип инфузорий объединяют наиболее высоко органи-зованных
простейших. Они – вершина достижений, совершен-ных эволюцией в этом
подцарстве. Инфузории ведут свободно плавающий или прикрепленный образ
жизни. Обитают как
в пресных, так и в соленых водах. Среди инфузорий много симбионитов и мало
паразитических форм.
Достаточно среди инфузорий и паразитов беспозвоноч-ных и позвоночных
животных (включая человека). Очень много паразитических в особом отделе
желудка жвачных копытных – в рубце.
У всех инфузорий не менее двух ядер. Большое ядро регулирует все
жизненные процессы. Маленькое ядро играет основную роль в половом процессе.
Размножаются инфузории делением (поперек оси тела). Кроме того, у
них переодически происходит половой процесс – конъюгация. Инфузория
“туфелька” делится ежедневно, некоторые другие – несколько раз в сутки, а
“трубач ” – раз
в несколько дней.
Пища в тело животного попадает через клеточный “рот”, куда она
загоняется движением ресничек; на дне глотки обра-зуются пищеварительные
вакуоли. Непереваренные остатки выводятся наружу.
Многие инфузории питаются только бактериями, другие же – хищники.
Например, самые опасные враги “ туфельки ” – инфузории дидинии. Они меньше
ее, но нападая вдвоем или вчетвером, со всех сторон окружают “туфельку” и
убивают ее, выбрасывая из глотки, словно копье, особую “палочку”. Неко-
торые дидинии съедают в сутки до 12 “туфелек”.
Органеллы выделения инфузорий представляют собой две сократительные
вакуоли; за 30 минут они выводят из инфузории количество воды равное объему
всего ее тела.
Кроме свободноживущих, встречаются также паразити-ческие инфузории.
БАЛАНТИДИЙ
Паразит толстой кишки человека – крупная инфузория балантидий
(Balantidium coli). Распространена повсеместно. Образует цисту. Заражение
происходит при проглатывании цисты. Главным источником заражения человека
является свинья, для которой эта инфузория безвредна. Часто, по-види-мому,
балантидий безвреден и для человека. Длина организма составляет от 30 до
200 мк, ширина 20–70 мк; инфузория вызы-вает образование язв на кишечной
стенке, что сопровождает-ся симптоматикой, характерной также для амебной
дизентерии (кровавый понос).
Заболевание, вызываемое балантидиумом, называется балантидиазом.
КЛАСС САРКОДОВЫХ
Представители класса саркодовых, или корненожек (Sarcodina или
Rhizopoda), двигаются при помощи ложно-ножек – псевдоподобий.
Класс включает разнообразных водных одноклеточных: амеб, солнечников,
лучевиков. Среди амеб, кроме форм, не имеющих скелета или раковинки,
встречаются виды, имеющие домик.
Большинство саркодовых являются обитателями морей, имеются также
пресноводные, живущие в почве.
Саркодовые характеризуются непостоянной формой тела. Дыхание
осуществляется всей его поверхностью. Питание – гетеротрофное. Размножение
– бесполое, существует также половой процесс.
АМЕБА
Амеба обитает в пресных водах. Форма тела – непосто-янная. Совершает
очень медленные (13 мм/час) перемещения. Движется с помощью ложноножек,
тело перетекает из одной части в другую: то сжимаясь в круглый комочек, то
раскиды-вая в стороны “языки-ножки”.
Ложноножки служат и для захвата пищи. В процессе пи-тании тело амебы
обтекает пищевые частицы со всех сторон, и они оказываются внутри
цитоплазмы. Возникает пищевари-тельная вакуоль. Такой способ питания
называется фабити-тозом. Питание составляют бактерии, одноклеточные водо-
росли, мелкие простейшие. Растворенные вещества из окру-жающей среды
поглощаются путем пиноцитоза.
В теле амебы имеется сократительная или пульсирую-щая вакуоль. Ее
функция состоит в регуляции осмотического давления внутри тела простейшего.
Размножение – бесполое, путем митоза с последующим делением тела амебы
на два.
Наибольшее значение в медицине имеют амебы рода Entamoeba, живущей в
пищеварительном тракте человека.
К ним относится амеба дизентерийная или гистолитическая.
Дизентерийная амеба
Дизентерийная амеба - постоянный паразит человека, возбуждает амебиаз.
Может образовывать цисты в толстой кишке человека. Их диаметр 8 – 15 мк.
Она вызывает появле-ние язв в толстом кишечнике. Эта амеба вызывает
заболева-ние похожее на дизентерию. В неблагоприятных условиях –
амебацистит.
Заключение
Можно отметить, что благодаря успехам медиков и био-логов стали
известны способы лечения и профилактики мно-гих болезней, причиной которых
являются простейшие пара-зиты. Разработаны новые препараты и методики,
основанные на результатах исследования этих простейших; шанс на выздо-
ровление получили больные, лечение которых ранее было проблематично или
вообще невозможно.
Продолжение исследований в данной области, как фун-даментальных, так и
прикладных, открывает новые перспек-тивы увеличения количества болезней
поддающихся излече-нию, а также улучшению уже имеющихся способов терапии
известных паразитарных заболеваний.
Список использованной литературы
1. Акимушкин И.И. Мир животных: Беспозвоночные. Ископаемые животные. -
М.: Мысль, 1998. – 382 с.
2. Карузина И.П. Биология. – М.: Медицина, 1972 – 352 с.
3. Популярная медицинская энциклопедия. Гл. ред. В.И. Покровский – 3-е
изд. – В одном томе. - М.: Советская энциклопедия, 1991 – 688 с.
4. Шахмирданов А.З. Курс лекций, прочитанный в ММУ №30 [на правах
рукописи] 2000 г.
Реферат на тему: Пространственная ориентация живых организмов посредством зрительной сенсорной системы
ПЛАН РЕФЕРАТА
1. План реферата стр 2
2. Аннотация стр 3
3. Введение стр 4
4. Физика света стр 5
5. Фоторецепторы стр 6
6. Фоторецепторы насекомых стр 10
7. Поляризованный свет и насекомые стр 13
8. Заключение стр 18
9. Список литературы стр 19
АННОТАЦИЯ
В данной работе произведен некоторый обзор темы пространственной
ориентации живых организмов посредством зрительной сенсорной системы.
Зрение как сенсорная система есть важное условие для выживания и эволюции
любой популяции, потому как именно оно позволяет получить максимум
информации о непрерывно меняющихся условий окружающей среды.
Для более полного понимания процессов в реферате рассмотрена физика света
(естественно, в неком сводном обзоре, по наиболее интересующим нас
моментам).
Также в работе рассмотрены различные виды фоторецепторов, с относительно
подробным обзором фоторецепторов насекомых. Дело в том, что в последние
годы исследователями в данной области с большим интересом изучается такое
явление, как ориентирование насекомых (в частности, пчел) по небосводу – то
есть по улавливанию поляризованного света), поэтому фоторецепторы насекомых
рассмотрены с особым вниманием и вынесены в особую главу.
ВВЕДЕНИЕ
Во все времена человек всегда стремился к познанию. В современной науке
явно просматривается тенденция к реализации и воплощении идей, почерпнутых
непосредственно из наблюдений за окружающей средой и их изучением. Так,
наука бионика занимается внедрением технологий, реализованных именно на
этих идеях. Наука этология становится немалым подспорьем даже такой,
казалось бы, сугубо гуманитарной отрасли, как социология. Тем не менее,
изучение общественных животных дает интересный материал для изучения многих
закономерностей популяций.
Все животные обладают в той или иной степени выраженной способностью
ориентироваться в пространстве – биоориентацией. Одной из простейших ее
форм являются таксисы – zB, хемотаксисы, фототаксисы, термотаксисы etc.
Также у ряда животных наблюдается выраженная способность к бионавигации –
т.е. возможности животных выбирать направление движения при регулярных
сезонных миграциях, к примеру. Выделяют такие типы ориентации, как
компасная (звездная компасная), транспонирующая, обонятельно-вкусовая,
гравитационная, по атмосферному давлению, химическая, акустическая,
оптическая и некоторые другие. Как видно, всегда используется какая-либо
сенсорная система – будь то зрительная, обонятельная или какая либо другая.
В аспекте данной работы я рассматриваю оптическую ориентацию (по
поляризованному свету), и потому довольно подробно останавливаюсь на
фоторецепторах.
ФИЗИКА СВЕТА
Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно
рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч
электромагнитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или
радиоволнами, определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня
волны до следующего: в случае света это расстояние составляет
приблизительно 0,0000001 (10-7) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0.5
микрометра, или 500 нанометров (нм).
Свет — это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут
воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно
попадающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей
с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это
весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей
измеряют световую энергию, заключенную в каждом из последовательных
небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т. д.,
после чего рисуют график распределения энергии по длинам волн. Для света,
приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 1. Это
кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм.
Такая кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение
максимума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область
около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум
сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра, т. е. на
нашем графике — влево. (Представление художников о том, что красные,
оранжевые и желтые цвета — теплые, а синие и зеленые — холодные, связано
только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к
спектральному составу света от раскаленного тела, зависящему от его
температуры, — к тому, что физики называют цветовой температурой.)
Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя все, кроме
узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют
монохроматическим (см. график на рис. 1 справа).
Рис. 1. Слева: энергия света (например, солнечного) распределена в широком
диапазоне длин волн — примерно от 400 до 700 нанометров. Слабо выраженный
пик определяется температурой источника: чем горячее источник, тем больше
смещение пика к синему (коротковолновому) концу. Справа: монохроматический
свет — это свет, энергия которого сосредоточена в основном в области какой-
то одной длины волны. Его можно создать при помощи разнообразных фильтров,
лазера или спектроскопа с призмой или дифракционной решеткой.
Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения.
Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет
лишь очень малую долю.
Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны.
Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические
реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика,
что они повреждают живую ткань.
Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем
атмосферы (в узком участке спектра – от 250 до 270 нм): если бы этого не
было, жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть. Все фотобиологические
реакции ограничены узким участком спектра между двумя этими областями.
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
Фоторецепторы – это один из видов сенсорных органов (систем), отвечающие
за зрение. Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая
ориентация животных в пространстве.
Фоторецепторные клетки содержат пигмент (обычно это родопсин), который под
действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул
пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в
повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к еще не совсем
понятным электрическим изменениям в рецепторной мембране (Prosser, 1973).
Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у
дождевого червя (Lumhricus), однако обычно они образуют скопления. Глаз
самого примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне
углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление
падающего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, падающий
сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается сравнительно
темной. Такие различия в освещенности могут регистрироваться набором
фоторецепторов в основании ямки, образующих зачаточную сетчатку. Глаз
моллюска Nautilus с точечным отверстием (рис. 2а) развился из глаза-ямки,
внешние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал
сетчатку. Такой глаз работает точно гак же, как фотокамера с точечным
отверстием: свет от каждой точки попадает только на очень малую область
сетчатки, в результате возникает перевернутое изображение.
Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков, как показано на
рис. 2б. Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным
слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался
примитивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также
у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у
гребешка Pecten (рис. 2г), который имеет инвертированную сетчатку и
зеркальную выстилку – тапетум.
Глаз каракатицы Sepia (рис. 2в) очень похож на глаз позвоночных. В нем
находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и
радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку
света.
Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека,
построены по единому плану, хотя и у них отмечается некоторая экологическая
адаптация. На рис. 3 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он
окружен плотной оболочкой – склерой. прозрачной в передней части глаза, где
она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной
выстилкой – сосудистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую
способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри
светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим
позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь
находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры,
заполненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед
хрусталиком расположена радужка – мышечная диафрагма с отверстием,
называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым
количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен ресничной мышцей,
которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик становится более
выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых
вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают
более отдаленные предметы.
У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица,
сетчатка имеет инвертированное, т.е. перевернутое, строение. Фоторецепторы
лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой
нейронов главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные
клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней
поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и
выходят из глаза. Биполярные клетки – это нейроны, соединяющие ганглиозные
клетки с фоторецепторами.
Фоторецепторы делятся на два типа – палочки и колбочки. Палочки, более
вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому
освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому
палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей
способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной
ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает
информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте.
Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.
Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое
зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их
число. Они могут быть разных типов, обладая специализированными
фотопигментами. поглощающими свет в различных частях спектра. Таким
образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее
чувствительны к тем длинам волн. которые сильнее всего поглощаются их
фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один
фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки
(рис. 4).
Рис 4. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения.
(По материалам The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981).
Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как
у серой белки (Sciurus carolinensis) (рис. 4). Каждая длина волны
стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их
относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может
распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его
интенсивности. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны
более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн
воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой
слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек
(в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и
называется «нейтральной точкой» спектра. Наличие ее показано в
поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981).
Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами
цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении (рис. 4), известном у
многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит
и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством
разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально
подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно
зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.
У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов.
Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат
окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с
фотопигментом определяют спектральную чувствительность рецептора. Эти
капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а сосредоточены в
определенных ее частях.
В 1825 г. чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся
ярче синих днем, но с наступлением сумерек их окраска блекнет раньше, чем у
синих. Как показал в 1866 г. Шульц, это изменение спектральной
чувствительности глаза, названное сдвигом Пуркинье, объясняется переходом
от колбочкового зрения к палочковому во время темповой адаптации. Это
изменение чувствительности при темновой адаптации можно измерить у
человека, определяя порог обнаружения едва видимого света через разные
промежутки времени пребывания в темной комнате. По мере адаптации этот
порог постепенно снижается.
Долю колбочкового зрения можно определить, направляя очень слабый свет на
центральную ямку на сетчатке, в которой палочки отсутствуют. Долю участия в
восприятии палочек определяют у «палочковых монохроматов», т. е. у редких
индивидуумов, лишенных колбочек. Палочки гораздо чувствительнее к свету,
чем колбочки, но содержат только один фотопигмент-родопсин, максимальная
чувствительность которого лежит в синей части спектра. Поэтому синие
предметы кажутся в сумерках ярче предметов других цветов.
Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен
– они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз.
Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих
рыб, амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется
между наружными сегментами рецепторов при сильном освещении и оттягивается
назад при его ослаблении. У этих животных наружные сегменты колбочек также
подвижны. У некоторых рыб и амфибий в противоположном направлении движутся
и наружные сегменты палочек. Количество света, достигающего сетчатки,
регулируется сокращением зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и
камбал, ночных рептилий, птиц и млекопитающих (Prosser, 1973).
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ НАСЕКОМЫХ
Сложный глаз насекомого представляет собой совокупность большого числа
(несколько тысяч) отдельных глазков – омматидиев. Каждый омматидий обладает
как своей собственной диоптрической системой (корнеальная линза и
кристаллический конус), так и своим собственным фоторецепторным аппаратом –
ретинулой. (Рис. 5)
Ретинула образована небольшим числом (как правило, восемью)
первичночувствующих фоторецепторных, или ретинулярных, клеток, посылающих
свои аксоны в область первого оптического ганглия. Область ретинулы,
лежащую на оптической оси омматидия, занимает рабдом, состоящий из
рабдомеров, образованных ретинулярными клетками. Отдельный рабдомер можно
рассматривать как аналог наружного сегмента фоторецепторов позвоночных.
Однако в отличие от наружного сегмента, состоящего из стопки
фоторецепторных мембран (дисков), рабдомер представляет собой систему
плотно упакованных трубочек (микровилл). Но и в том, и в другом случае мы
имеем дело с весьма разветвленной поверхностью наружной клеточной мембраны,
которая образует на пути светового луча периодическую структуру, служащую
для поглощения света и, по-видимому, содержащую в себе зрительный пигмент.
По подсчетам Грибакина (1969), в ретинуле пчелы средняя площадь поверхности
одной микровиллы равна 7.5х10 -2 мк2, а площадь поверхности всей
фоторецепторной мембраны микровилл, принадлежащих одной зрительной клетке,
составляет около 3800 мк2. То есть площадь поверхности фоторецепторной
мембраны зрительной клетки пчелы сравнима с таковой для позвоночных. Вместе
с тем следует отметить, что использование объема фоторецепторной структуры
у пчелы примерно в два раза лучше, чем у позвоночных. Возможно, что такое
уплотнение фоторецепторной структуры является одним из преимуществ,
даваемых рабдомерной организацией глаза.
Со времен Экснера (Ехnеr, 1891) сложные глаза членистоногих принято
относить к одному из двух типов — суперпозиционному или аппозиционному – в
зависимости от способа образования изображения. Однако, как показали
последующие исследования, между глазами обоих типов существуют и другие
более глубокие различия (см., например: Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков,
1965; Post a. Goldsmith, 1965). Дело в том, что суперпозиционным глазом
обладают насекомые, обитающие в условиях слабой освещенности (ведущие
главным образом ночной образ жизни), тогда как аппозиционный глаз присущ
дневным насекомым. Суперпозиционному глазу свойственна очень высокая
светочувствительность (и большая общая светосила) при малой скорости
адаптации, причем важная роль в процессе адаптации принадлежит миграции
гранул экранирующего пигмента (за счет миграции пигмента чувствительность
суперпозиционного глаза может изменяться, например, на 2 порядка) (Post a.
Goldsmith, 1965). Аппозиционный глаз характеризуется высокой скоростью
адаптации, отсутствием миграции пигмента при изменении освещенности и
значительно меньшей общей светочувствительностью. Учитывая это, Пост и
Голдсмит (Post a. Goldsmith, 1965) предложили изменить терминологию и
подразделять сложные глаза насекомых на два типа по совокупности их оптико-
адаптационных характеристик, называя их соответственно скотопическим и
фотопическим типом глаза. Такая классификация, конечно, лучше отражает те
сдвиги, которые произошли в изучении зрения насекомых в последнее время
(рис. 5).
Благодаря довольно многочисленным электронномикроскопическим работам
(Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Goldsmith a.
Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi,1958;
Wolken a. Gupta, 1961; Goldsmith, 1962: Грибакин, 1967) общая
ультраструктурная организация ретинулярной клетки известна достаточно
хорошо.
В фоторецепторах позвоночных структура, поглощающая свет (т. е. наружный
сегмент), в значительной степени разобщена с телом клетки, тогда как у
членистоногих рабдомеры идут параллельно телам ретинулярных клеток.
Возможно, именно этим и объясняется большее быстродействие глаза насекомых
по сравнению с глазом позвоночных (у пчелы критическая частота слияния
мельканий достигает 300 вспышек в секунду).
В дистальной области клетки (наиболее близкой к кристаллическому конусу)
обычно сосредоточено наибольшее количество митохондрий и гранул
экранизирующего ретинулярного пигмента [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz,
1965); пчела (Грибакин, 1967)]. В этой же области чаще всего встречаются
мембраны шероховатой эндоплазматической сети, которая имеет
непосредственное отношение к синтезу белка (Porter, 1961). Возможно, такая
насыщенность дистальной области клетки важными органоидами свидетельствует
о повышенной энергетической активности этой области. Последнее
предположение подкрепляется тем, что в аппозиционном глазу плоскость
изображения (и, следовательно, область максимальной освещенности)
приходится именно на дистальную область ретинулы (Ехnеr, 1891; Vries a.
Kuiper, 1958). Электронномикроскопические исследования показывают, что
микровиллы рабдомеров связаны с центральной частью клетки системой
радиальных тяжей – «мостиков» (табл. XXXVI) (Грибакин, 1969). Эта система
по сути дела представляет собой крупную цитоплазматическую цистерну
(главная эндоплазматическая цистерна, по Грибакину). которая тянется
параллельно рабдомеру, сопровождая его по всей длине зрительной клетки
(около 250 мк у пчелы). Удается проследить переход мембраны, окружающей
главную цистерну, в мембрану каналов эндоплазматической сети. Интересно
отметить, что эта цистерна продолжается вплоть до места отхождения аксона.
Примерный подсчет показывает, что объем главной эндоплазматической цистерны
зрительной клетки пчелы составляет для темноадаптированного глаза около
150—250 мк3, а объем рабдомера – 75-150 мк3. Далее, удается отметить
феномен прилежания митохондрий к мембранам эндоплазматической сети, что
свидетельствует о локальных интенсивных энергетических процессах, связанных
с потреблением АТФ. Таким образом, цистерна и эндоплазматическая сеть,
вероятно, отличаются по ионному составу от цитоплазматического матрикса,
что может быть связано с активным переносом ионов и, по-видимому, передачей
нервного возбуждения внутри зрительной клетки. Ядро ретинулярной клетки
обычно вытянуто по длине клетки. У некоторых насекомых (например у восковой
моли) оно способно перемещаться вдоль клетки при изменении освещенности
(Post a. Goldsmith, 1965).
В проксимальной области ретинулярной клетки под электронным микроскопом
видны многочисленные протонейрофибриллы, характерные для аксона;
митохондрии обычно смещены в периферическую область,. что также характерно
для аксона; рабдомер здесь постепенно сходит на нет. Проксимальный конец
рабдома, представляющий собой оптический волновод обычно закрыт «оптической
пробкой» (Грибакин, 1967), состоящей из утолщений интерретинулярных тяжей,
заполненных гранулами экранирующего пигмента. Такая «пробка», очевидно,
препятствует проникновению света в более высокие отделы зрительного тракта,
где свет (и в особенности ультрафиолетовое излучение) может вызывать
нарушение работы клеток оптических центров.
В настоящее время ведутся дискуссии о том, что является функциональной
единицей сложного глаза – омматидий или отдельная ретинулярная клетка (см.,
например: Goldsmith, 1964). В пользу второго предположения говорит тот
факт, что клетки сложного глаза различаются не только по спектральной
чувствительности и реакции на положение плоскости поляризации падающего
света (Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков, 1965; Shaw, 1966, 1967), но и по
своим морфологическим характеристикам (рис. 6). Так, например, из
электронных микрофотографий Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно,
что ретинула суперпозиционного (или скотопического) глаза ночной
тропической бабочки Erebus odora содержит семь рабдомеров, один из которых
резко отличается от остальных значительно большей площадью поперечного
сечения. Возможно, клетка, образующая этот рабдомер, имеет и наибольшую
светочувствительность (по сравнению с остальными клетками, входящими в
ретинулу).
В последнее время показано (Грибакин, 1967), что ретинула аппозиционного
(или фотопического) глаза пчелы Apis mellifera включает в себя клетки трех
типов, отличающиеся площадью поперечного сечения рабдомеров,. диаметром
микровилл, а также глубиной расположения ядра. Эти типы клеток воспринимают
разную длину излучения, т. е. обусловливают цветовое зрение пчелы. Однако
даже электронный микроскоп не позволяет пока увидеть пути синтеза
зрительного пигмента в клетке, изучить его локализацию. Более того,
изучение зрительных пигментов насекомых сильно осложнено по меньшей мере
двумя причинами. Во-первых, структуры, содержащие зрительный пигмент,
находятся в центре (точнее, в глубине) каждой ретинулы, что затрудняет
получение фракций рабдомеров с помощью методов, которые обычно применяются
биохимиками для получения фракций наружных сегментов сетчатки позвоночных.
Во-вторых, изучение изолированных препаратов глаза осложняется наличием в
каждом омматидии плотного пигментного чехла и оптической «пробки»,
закрывающих проксимальный конец рабдома.
И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насекомых
получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный
пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000),
чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоночных (27 000-28 000)
(Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента
насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных.
Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-
видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был
найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков,
бабочек (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).
При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь
зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым
фосфатным буфером; после освещения раствор зрительного пигмента
обесцвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith
a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы
строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до
ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер
обнаружили также, что у пчелы витамин А содержится только в голове, точнее
в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или
ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.
Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента
(точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах сложного глаза
насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого последнего времени
вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой,
воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содержится зрительный пигмент).
Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла
(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры
содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра
отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora
(использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего
влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:
чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.
И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насекомых
получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный
пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000),
чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоночных (27 000-28 000)
(Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента
насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных.
Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-
видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был
найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков,
бабочек (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).
При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь
зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым
фосфатным буфером; после освещения раствор зрительного пигмента
обесцвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith
a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы
строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до
ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер
обнаружили также, что у пчелы витамин А содержится только в голове, точнее
в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или
ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.
Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента
(точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах сложного глаза
насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого последнего времени
вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой,
воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содержится зрительный пигмент).
Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла
(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры
содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра
отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora
(использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего
влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:
1) спектр поглощения отдельного рабдомера хорошо совпадает: а) с известной
кривой Дартнелла (Dartnall, 1953), б) со спектром поглощения родопсина быка
и кальмара, в) с кривой спектральной чувствительности, измеренной по
электроретинограмме, г) с кривой спектральной чувствительности, полученной
при внутриклеточном отведении потенциалов;
2) спектры поглощения рабдомеров неодинаковы: так, шесть рабдомеров одной
и той же ретинулы имеют максимум поглощения при 500 нм, а один —
центральный — при 460 нм, что, вероятно, соответствует «синечувствительным»
и «зеленочувствительным» рецепторам Буркхарда (Burkhardt, 1962);
3) после длительного засвета величина максимума поглощения при 500 нм
уменьшается; вероятно, это является результатом частичного обесцвечивания
зрительного пигмента, подобно тому как это имеет место у позвоночных;
4) рабдомерам свойственно дихроичное поглощение света, причем коэффициент
дихроичности поглощения равен для Calliphora 4/3, т. е. 1.33.
Последний факт представляет, пожалуй, наибольший интерес, поскольку он
позволяет вплотную приблизиться к вопросу об ориентации молекул зрительного
пигмента в микровиллах рабдомеров и заслуживает более подробного
рассмотрения.
Прежде всего следует вспомнить, что все животные, обладающие рабдомерным
типом сетчатки (т. е. членистоногие и головоногие), способны
ориентироваться в пространстве по плоскости поляризации света. В 1950 г.
Аутрумом и Штумпфом была выдвинута гипотеза о том, что одиночная зрительная
клетка может служить анализатором поляризованного света (Autrum a. Stumpf,
1950), а вскоре благодаря развитию электронной микроскопии были
расшифрованы особенности структуры, осуществляющей эту функцию, т.е.
рабдомера (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). Появились
многочисленные работы, подтверждающие реакцию одиночной зрительной клетки
членистоногих на поворот плоскости поляризации падающего света [мухи
Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), мухи Calliphora (Autrum u. Zwebl,
1962a), краба Carcinus maenas и саранчи Locusta (Shaw, 1966, 1967) 1. Стало
ясно, что если ретинулярная клетка способна анализировать
плоскополяризованный свет, то непосредственным анализатором его должен
являться рабдомер. В свою очередь рабдомер может служить анализатором
плоскополяризованного света только при наличии дихроичности коэффициента
поглощения (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). В 1961 г.Муди и
Паррисс (Moody a. Parriss, 1961), обнаружившие, что осьминог способен
различать плоскость поляризации света, попытались оценить величину
коэффициента дихроичности рабдомера. При этом они исходили из
предположения, что зрительный пигмент является структурным элементом
мембраны микровилл рабдомеров, подобно тому как это имеет место у
позвоночных (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). Более того, Мудн и Паррисс
считали (тоже по аналогии с позвоночными), что дипольные моменты молекул
зрительного пигмента лежат в плоскости мембраны микровилл, но ориентированы
в ней хаотично (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В результате довольно
несложного анализа Муди и Паррисс получили для относительного поглощения
одиночной микровиллы выражение
где Е – относительное поглощение света; ( — поверхностная плотность
молекул зрительного пигмента в мембране микровиллы (число молекул на
единицу площади поверхности мембраны мпкровиллы); r – радиус микровиллы; l
— длина микровиллы; е — единичный вектор напряженности электрического поля,
имеющий составляющие по трем осям координат, соответственно еx, еy и ez (в
расчетах Муди и Паррисса считалось, что ось микровиллы совпадает по
направлению с осью z).
Если свет распространяется вдоль оси у, которая параллельна оптической оси
омматидия, то он имеет две составляющие электрического вектора — еx и ez .
Дихроизм поглощения определяется отношением относительных поглощений для
двух составляющих еx и ez , а в случае опытов с поворотом плоскости
поляризации света для двух положений вектора е, т. е. когда он параллелен
оси z, (или, что то же самое, оси микровиллы) – Е|| и когда он
перпендикулярен ей – Е(.
Очевидно, что для е, параллельного ocи z, получается |e| = ez = 1, и
равенство (1) дает
Соответственно для е, перпендикулярного оси z (т. е. для е, параллельного
оси х), имеем
|e| = ex = 1, а ez = 0;
тогда
Коэффициент дихроичности поглощения (который по определению больше
единицы) определяется отношением большего относительного поглощения (Е||) к
меньшему (Е(), т. е. равен:
что и было получено Муди и Парриссом.
Однако значение коэффициента дихроичностп поглощения, полученное Лангером
и Тореллом (Langer a. Thorell, 1966), меньше 2, а именно 4/3. Возможно, что
причина этого заключается в том, что не все молекулы зрительного пигмента
лежат в плоскости мембраны, что, как показали Уолд, Браун и Джиббонс, имеет
место для мембран дисков наружных сегментов позвоночных (Wald, Brown a.
Gibbons, 1963). В этом случае в расчеты Муди и Паррисса Грибакин (1969)
предлагает внести поправку. Согласно этой поправке, следует считать, что
дипольные моменты части молекул зрительного пигмента ориентированы
перпендикулярно поверхности мембраны. Обозначим поверхностную плотность
молекул с дипольными моментами, лежащими в плоскости мембраны, через (s, а
поверхностную плотность молекул с дипольными моментами, ориентированными
перпендикулярно поверхности мембраны, через (r (будем называть их
радиальными дипольными моментами, так как эти моменты направлены по
радиусам микровилл). Очевидно, что общая поверхностная плотность молекул
зрительного пигмента равна ( = (s + (r . При этом различным положениям
плоскости поляризации световой волны (т. е. различным ориентациям вектора
е, который перпендикулярен плоскости поляризации и лежит в так называемой
плоскости колебаний электромагнитной волны) соответствуют и различные
относительные поглощения молекул, входящих в (s , и молекул, входящих в (r.
Так, для е, параллельного оси z, получим
Es( = ((srl, Er|| = 0
(Еr || равна нулю, так как е параллельно оси z и, следовательно,
перпендикулярно плоскости ХОУ, параллельно которой лежат радиально
направленные моменты).
Для е, перпендикулярного оси z, получим
так как для (s справедливы расчеты Муди и Паррисса. Кроме того,
Er( = ((rrl,
что также нетрудно получить, ознакомившись с методом расчета Муди и
Паррисса.
Коэффициент дихроичности поглощения определится как
Если доля молекул, имеющих радиально направленные дипольные моменты, равна
n,
где п < 1, то
Тогда
и, выражая (7) через (6), получим
Отсюда
подставив сюда значение для ( = 4/3, даваемое Лангером и Тореллом для
Calliphora, получим, что n =0.2, т. е. что у Calliphora 20 % молекул
пигмента ориентировано перпендикулярно поверхности мембраны. Распространять
эти выводы на какие-либо другие виды животных с рабдомерным типом сетчатки
глаза, конечно, нельзя, поскольку величина коэффициента дихроичности для
них неизвестна. Более того, Буркхардт и Вендлер (Burkhardt u. Wendler,
1960) получили на той же мухе Calliphora, что при повороте плоскости
поляризации на 90° электрический ответ одиночной ретинулярной клетки
изменяется на 15%. Такое же изменение величины ответа клетки они получили
при двукратном изменении интенсивности света. Отсюда следует, что дихроизм
рабдомера такой клетки должен иметь значение порядка 2, если считать, что
величина электрического ответа клетки зависит только от числа квантов,
поглощенных зрительным пигментом рабдомера.
Сходный результат получили Кувабара и Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на
мухе Lucilia caesar. Они показали, что поворот плоскости поляризации света
на 90° вызывает уменьшение электрического ответа клетки на величину около
20%. К сожалению, эти авторы не измерили изменение интенсивности света,
вызывающее такое же уменьшение ответа, подобно тому как это сделали
Буркхардт и Вендлер. Тем не менее даже на основании величины уменьшения
ответа (20% у Кувабара п Нака по сравнению с 15% у Буркхардта и Вендлера)
можно говорить о том, что дихроизм рабдомеров мухи Lucilia, видимо,
невелик. Недавние опыты Шоу на саранче (Shaw, 1966) показали, что поворот
плоскости поляризации света на 90° вызывает уменьшение ответа ретинулярной
клетки на 0.1—0.7 логарифмической единицы, т. е. в 1.25—5 раз. Среднее
значение, даваемое Шоу для саранчи, равно 0.37 лог. ед., или примерно 2.3
раза. Такое большое изменение величины ответа к | |
