|
Реферат: Эволюция микроорганизмов (Биология)
Реферат на тему
«Эволюция микроорганизмов»
Выполнил: Никоненко Е.В.10б
Проверил: Кулик Н.И.
Челябинск 2003 г
Геологическая летопись нашей планеты – останки вымерших существ -
неопровержимо доказывает, что жизнь на планете менялась: одни виды животных
и растений исчезали, другие возникали, видоизменялись, порождая новые
формы. То же, но в меньших масштабах можно наблюдать на изолированных
островах или других замкнутых территориях: через несколько тысяч или даже
сотен лет такой изоляции животные и растения уже заметно отличаются от
живущих по другую сторону водной или иной преграды.
Исторические изменения наследственных признаков организмов называются
эволюцией ( от лат. evolutio – «развертывание»). Этот процесс имеет три
очень важных следствия. Во-первых, в ходе эволюции возникают новые виды,
т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы
адаптируются к изменениям условий внешней среды; поэтому говорят, что
эволюция имеет приспособительный характер. И наконец, в-третьих, в
результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых
существ: они усложняются и совершенствуются.
В те времена – более четырех млрд лет назад – наша еще очень молодая
планета была мало похожа на современную: температура ее поверхности была
очень высокой(до 8000 градусов Цельсия), все слагающие планету породы –
расплавлены. Даже диаметр Земли был меньше, чем сейчас, и полный оборот
вокруг своей оси она совершала за восемнадцать часов, а не за двадцать
четыре, как сейчас. Поверхность планеты непрерывно бомбардировали
метеориты, в том числе и очень крупные (диаметром несколько сотен
километров!). Чем крупнее они были, тем сильнее разогревалась земная кора.
Когда закончилась эпоха «великой бомбардировки», Земля начала
постепенно остывать. Породы, слагавшие планету, становились твердыми и
образовывали неровную поверхность. Когда температура упала ниже ста
градусов Цельсия, вода, бывшая до того паром, пролилась на Землю дождями и
заполнила впадины. Так возник первобытный океан. Атмосфера того времени
тоже разительно отличалась от нынешней: основными ее составляющими были
аммиак, метан, водород и водяные пары. Такая атмосфера почти не задерживала
солнечные лучи, особенно ультрафиолетовые, губительные для живых
организмов. Как в такой обстановке могла зародиться жизнь?
В 1923 г. российский ученый Александр Иванович Опарин предположил,
что в условиях первобытной Земли органические вещества возникали из
простейших соединений – аммиака, метана, водорода и воды. Энергия,
необходимая для подобных превращений, могла быть получена или от
ультрафиолетового излучения, или от частых грозовых электрических разрядов
– молний. Возможно, эти органический вещества постепенно накапливались в
древнем океане, образуя «первичный бульон», в котором зародилась жизнь.
По гипотезе А.И.Опарина, в «первичном бульоне» длинные нитеобразные
молекулы белков могли сворачиваться в шарики, «склеиваться» друг с другом,
укрупняясь. Благодаря этому они становились устойчивыми к разрушающему
действию прибоя и ультрафиолетового излучения. Белковые «шарики» в
«первичном бульоне» притягивали к себе, связывали молекулы воды, а также
жиров. Жиры оседали на поверхности белковых тел, обволакивая их слоем,
структура которого отдаленно напоминала клеточную мембрану. Этот процесс
Опарин назвал коацервацией (от лат. coacervus – «сгусток»), а получившиеся
тела – коацерватными каплями, или просто коацерватами. С течением времени
коацерваты поглощали из окружавшего их раствора все новые порции вещества,
их структура усложнялась до тех пор, пока они не превратились в очень
примитивные, но уже живые клетки.
В древней атмосфере не было кислорода. Поэтому первые одноклеточные
организмы, подобно современным бактериям, использовали в качестве
окислителя для процессов дыхания и источника энергии ионы железа и других
химических элементов. Более того, кислород оказался бы губителен для этих
древнейших существ: появившись, он немедленно разрушил бы их клетки. Однако
около 3,5 млрд лет назад произошла первая революция. Клетки некоторых
примитивных существ приобрели способность использовать энергию солнечного
света, т.е. фотосинтезировать, создавая органическое вещество из
неорганического. Вероятно, они напоминали современные синезеленые
водоросли. Одновременно эти необычные организмы стали выделять в атмосферу
кислород. Первые живые существа, спасаясь от ядовитого для них газа,
исчезли с поверхности планеты и из верхних слоев воды в озерах и морях,
сохранившись лишь в глубине геологических пород, где были защищены слоем
минеральных веществ.
Древние синезеленые водоросли полностью изменили Землю: насыщенная
кислородом атмосфера изгнала с поверхности примитивных бактерий, но сделала
возможным дальнейшее совершенствование других форм, от которых произошли
все современные организмы. Однако до этого было еще далеко, ведь
совершенствование живых существ шло крайне медленно. Вторая (после
возникновения фотосинтеза) революция произошла около 2,5 млрд лет назад,
когда наряду с прокариотическими клетками бактерий и синезеленых водорослей
появились эукариотические одноклкточные организмы. Ученые полагают, что они
произошли от прокариотов. Главное отличие эукариотической клетки – наличие
в ней внутриклеточных мембран. Возможно, они возникли в клетках древних
бактерий благодаря впячиваниям их оболочек внутрь. Такие пузырьки
превратились в пищеварительные вакуоли, лизосомы и цистерны
эндоплазматической сети. Это приобретение дало древним организмам явное
преимущество: они меньше зависели от окружающей среды, так как создавали
запасы пищи внутри клеток.
Такой организм уже мог перейти к питанию бактериями и синезелеными
водорослями, захватывая их выпячиваниями клеточной оболочки и заключая в
образующиеся пищеварительные вакуоли, чтобы потом переварить. Возможно,
этот «хищник» был так прожорлив, что не сразу переваривал «проглоченные»
жертвы и сохранял их какое-то время внутри своего одноклеточного тела.
Попавшие в плен бактерии и одноклеточные синезеленые водоросли научились
размножаться внутри большой клетки хищника, а со временем даже заключили с
ним мир, основанный на взаимной выгоде: бактерии превратились в
митохондрии, обеспечивающие клетку-хозяина энергией, а синезеленые
водоросли – в пластиды (хлоропласты и хромопласты) и стали выполнять
фотосинтез и некоторые другие обязанности.
Третья революция случилась около 1,2 млрд лет назад, когда появилось
половое размножение. В результате резко увеличился обмен наследственным
материалом между организмами и как следствие возросло их многообразие,
создавшее предпосылки для дальнейшего совершенствования жизни.
Типичным представителем живого организма того времени был
воротничковый жгутиконосец – существо, сочетавшее в себе черты современных
жгутиконосцев и амеб. Вероятно, этот организм жил, прикрепившись ко дну
океана или моря. Можно вообразить также и то, как это создание питалось.
Колеблющийся жгутик направлял воду сквозь отверстия воротничка (вырост
клетчатой стенки в виде кольцевой пластинки). Вода пригоняла мелкие частицы
пищи, и они оседали на воротничке, как на ситечке. Эти частицы захватывало
служившее для питания приспособление – ложноножка. В клетке жгутиконосца
образовывалась пищеварительная вакуоль, в которой происходило переваривание
частиц, - так же, как это происходит у амеб.
В дальнейшем одноклеточные организмы соединялись и жили вместе,
образовывая колонию. В такой колонии при многократном делении клеток
становится тесно. Организмы-соседи мешают друг другу добывать необходимую
пищу. Справиться с проблемой помогает специализация: какие-то
одноклеточные сохраняют только воротнички и жгутики, какие-то, напротив,
теряют жгутики, но сохраняют ложноножку. Т.е. разные клетки колонии
объединяются в устойчивые слои. Каждый такой слой, или ткань, имеет
определенную функцию. Так начинается эволюция многоклеточных организмов.
Список литературы:
1. М.Аксенова, Г.Вильчек «Энциклопедия для детей» том 2 Биология
2. Энциклопедия Кирилла и Мефодия 2 CD
Реферат на тему: Эволюция цветка
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
СЫКТЫВКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Кафедра зоологии
Реферат на тему:
«ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКА»
Исполнитель: студентка 243 гр.
Аниськина М.В.
Руководитель: д.б.н. профессор
Тарбаева В.М.
Сыктывкар 2000
Появление покрытосеменных, или цветковых, растений представляет собой
один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на Земле.
Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете.
Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в
природе - значение посредника между веществами и существами, между природой
минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животная жизнь
не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим.
Победа цветковых была переломным этапом, революцией в судьбах всего
живого населения Земли. Поэтому середина мелового периода - время массового
появления покрытосеменных на Земле - справедливо оценивается многими
исследователями, как начало новой эры в жизни нашей планеты. Ввиду
исключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их
происхождении является центральным в филогении растений. Он окружен
«ужасной тайной», по ставшему крылатым выражению Дарвина из его письма
Гуккеру.
Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке
покрытосеменных, его природе и происхождении в процессе эволюции.
Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны.
Термин «цветковые растения» в свое время был предложен Александром Брауном,
объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растения,
и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других.
Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.
Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например,
указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и
усматривал в таком строении прообраз цветка. Энглер считал возможным
говорить о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные вайи
оказываются сгруппированными. Энглер находил, что цветками обладают хвощи,
плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его
определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у
папоротникообразных.
Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения»
только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения»,
и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее
время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия
«покрытосеменные».
Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами
папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба - половое
и бесполое - поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка,
а мужской гаметофит - пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и
генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и
плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения,
развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок
покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные
отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим
эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом
распознается и нередко вызывает различные толкования.
Строение цветка
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника,
тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В
завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и
оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки - в семена. Плод
не может возникать независимо от цветка.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа,
большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок
между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке
располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют
предлистьями или прицветничками.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его
строения, различают следующие типы цветка:
Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые,
чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или
венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более
примитивных семейств покрытосеменных.
Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку
и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).
Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника,
чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).
Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее
время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.
Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное
место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес
филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает,
что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой
истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно
пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в
цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается
консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2)
консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о
его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и
существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.
Прототипы цветка
Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на
различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем
категориям:
Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых
и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить
брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми
и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть
основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых,
чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.
Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых
несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных купулятивных
органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в
типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров,
перемежающихся с межсеменными чешуями.
Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной
купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с
длинными пучками волосков.
Теории происхождения цветка
Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от
соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в
объяснении происхождения цветка.
Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория
Веттштейна - имеет в настоящее время лишь историческое значение.
Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и
наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда
относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется
раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В
качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов.
Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар
чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто
устроенному микростробилу.
Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний
микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах
цветков.
Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и
чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к
эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и
срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он
происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с
греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветка однопокровных по
своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов.
Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок
казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.
Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей
ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник
становится чашечкой.
Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий»
(мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых
плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.
Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на
третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку
посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются
не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в
одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок
является, таким образом, сложным синтетическим образованием.
Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные
покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки
с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.
Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий
классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных
листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в
1917 - 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших
растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть,
голо- и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния,
Хорнеофитон и Коксония.
Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является
исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной
эволюции. Спорангий же филогенетически старше.
Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений
развились из простых органов - теломов, представляющих конечные веточки
дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы
срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные
синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные
преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.
Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от
взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание
спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в
результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными
спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных,
нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и
других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок
различных многоплодниковых.
Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной
теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских
голосеменных - беннеттитов с обоеполыми стробилами.
Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями
беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше - ныне живущие
голосеменные - саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы.
Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной
конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу
вверх шли покроволистики - «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей».
Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых
папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя
более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где
микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и
обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.
Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполость их стробилов,
расположение частей, форма оси - заставили предполагать их родство с
многоплодниковыми.
Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и
для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым
обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя.
Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из
оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В
микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев.
«Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и
покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с
несколькими семязачатками по краям.
Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и
число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы,
смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с
расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться
плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже
является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.
Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие
теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а
в некоторых случаях и еще более примитивными.
Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди
ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому
прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени.
Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной,
так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.
Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых,
кувшинковых и некоторых однодольных.
В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно
объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно,
почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии,
почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему
микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.
Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются
окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как
стробиле, обладающем осью - цветоложем и различными органами листового
происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не
являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от
соответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных - предков
покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных.
Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев
объясняются параллелизмом.
Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича
и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом
анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY),
отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной
растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых
растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над
организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской
репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический
семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных
Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.
Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал
обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют
стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их
называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь
насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки
привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми.
Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales,
значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.
В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты
Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не
образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда
сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким
образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой
структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических
семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в
спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать
продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских
репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.
В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями
должен был обладать предок покрытосеменных:
Иметь мужскую структуру - микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких
долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился
плодолистиком.
Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль
специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы
могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и
стали тычинками обоеполого цветка.
Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало
нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.
Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически
среди микроспорофиллов.
Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные
папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до
середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но
по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.
Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет
вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной
теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от
рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные
микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на
стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа
Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых
растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль
по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus
тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут
сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии
покрытосеменных.
Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии
с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле.
Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.
Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы
Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри.
Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных.
Мужская же структура Ktalenia неизвестна.
Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились
эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для
привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное
репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального
микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при
заворачивании купул.
Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными
отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых
растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь,
базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на
цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить
специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме
того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для
ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно
сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка
цветковых растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Даддингтон К. Эволюционная ботаника. Изд.«Мир», Москва, 1986г.
Козо-Полянский Б.М. Предки цветковых растений. М. 1928г.
Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений
Кретович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М. 1952г.
Мейен С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники.
Москва «Наука», 1980г.
Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка
Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, 1980г.
Тахтаджан А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука,
1970
Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower
Evolutionary Origins: from Genes to Fossils. Systematic Botany, Vol.25,
N.2.
| |
