|
Реферат: Эволюция цветка (Биология)
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
СЫКТЫВКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Кафедра зоологии
Реферат на тему:
«ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКА»
Исполнитель: студентка 243 гр.
Аниськина М.В.
Руководитель: д.б.н. профессор
Тарбаева В.М.
Сыктывкар 2000
Появление покрытосеменных, или цветковых, растений представляет собой
один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на Земле.
Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете.
Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в
природе - значение посредника между веществами и существами, между природой
минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животная жизнь
не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим.
Победа цветковых была переломным этапом, революцией в судьбах всего
живого населения Земли. Поэтому середина мелового периода - время массового
появления покрытосеменных на Земле - справедливо оценивается многими
исследователями, как начало новой эры в жизни нашей планеты. Ввиду
исключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их
происхождении является центральным в филогении растений. Он окружен
«ужасной тайной», по ставшему крылатым выражению Дарвина из его письма
Гуккеру.
Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке
покрытосеменных, его природе и происхождении в процессе эволюции.
Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны.
Термин «цветковые растения» в свое время был предложен Александром Брауном,
объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растения,
и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других.
Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.
Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например,
указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и
усматривал в таком строении прообраз цветка. Энглер считал возможным
говорить о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные вайи
оказываются сгруппированными. Энглер находил, что цветками обладают хвощи,
плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его
определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у
папоротникообразных.
Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения»
только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения»,
и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее
время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия
«покрытосеменные».
Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами
папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба - половое
и бесполое - поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка,
а мужской гаметофит - пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и
генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и
плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения,
развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок
покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные
отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим
эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом
распознается и нередко вызывает различные толкования.
Строение цветка
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника,
тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В
завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и
оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки - в семена. Плод
не может возникать независимо от цветка.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа,
большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок
между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке
располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют
предлистьями или прицветничками.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его
строения, различают следующие типы цветка:
Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые,
чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или
венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более
примитивных семейств покрытосеменных.
Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку
и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).
Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника,
чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).
Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее
время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.
Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное
место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес
филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает,
что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой
истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно
пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в
цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается
консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2)
консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о
его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и
существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.
Прототипы цветка
Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на
различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем
категориям:
Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых
и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить
брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми
и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть
основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых,
чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.
Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых
несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных купулятивных
органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в
типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров,
перемежающихся с межсеменными чешуями.
Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной
купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с
длинными пучками волосков.
Теории происхождения цветка
Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от
соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в
объяснении происхождения цветка.
Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория
Веттштейна - имеет в настоящее время лишь историческое значение.
Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и
наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда
относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется
раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В
качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов.
Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар
чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто
устроенному микростробилу.
Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний
микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах
цветков.
Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и
чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к
эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и
срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он
происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с
греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветка однопокровных по
своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов.
Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок
казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.
Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей
ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник
становится чашечкой.
Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий»
(мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых
плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.
Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на
третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку
посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются
не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в
одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок
является, таким образом, сложным синтетическим образованием.
Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные
покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки
с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.
Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий
классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных
листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в
1917 - 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших
растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть,
голо- и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния,
Хорнеофитон и Коксония.
Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является
исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной
эволюции. Спорангий же филогенетически старше.
Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений
развились из простых органов - теломов, представляющих конечные веточки
дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы
срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные
синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные
преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.
Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от
взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание
спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в
результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными
спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных,
нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и
других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок
различных многоплодниковых.
Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной
теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских
голосеменных - беннеттитов с обоеполыми стробилами.
Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями
беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше - ныне живущие
голосеменные - саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы.
Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной
конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу
вверх шли покроволистики - «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей».
Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых
папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя
более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где
микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и
обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.
Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполость их стробилов,
расположение частей, форма оси - заставили предполагать их родство с
многоплодниковыми.
Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и
для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым
обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя.
Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из
оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В
микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев.
«Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и
покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с
несколькими семязачатками по краям.
Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и
число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы,
смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с
расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться
плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже
является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.
Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие
теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а
в некоторых случаях и еще более примитивными.
Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди
ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому
прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени.
Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной,
так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.
Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых,
кувшинковых и некоторых однодольных.
В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно
объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно,
почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии,
почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему
микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.
Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются
окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как
стробиле, обладающем осью - цветоложем и различными органами листового
происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не
являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от
соответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных - предков
покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных.
Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев
объясняются параллелизмом.
Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича
и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом
анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY),
отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной
растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых
растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над
организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской
репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический
семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных
Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.
Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал
обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют
стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их
называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь
насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки
привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми.
Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales,
значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.
В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты
Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не
образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда
сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким
образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой
структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических
семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в
спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать
продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских
репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.
В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями
должен был обладать предок покрытосеменных:
Иметь мужскую структуру - микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких
долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился
плодолистиком.
Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль
специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы
могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и
стали тычинками обоеполого цветка.
Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало
нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.
Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически
среди микроспорофиллов.
Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные
папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до
середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но
по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.
Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет
вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной
теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от
рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные
микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на
стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа
Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых
растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль
по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus
тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут
сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии
покрытосеменных.
Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии
с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле.
Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.
Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы
Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри.
Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных.
Мужская же структура Ktalenia неизвестна.
Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились
эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для
привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное
репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального
микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при
заворачивании купул.
Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными
отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых
растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь,
базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на
цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить
специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме
того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для
ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно
сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка
цветковых растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Даддингтон К. Эволюционная ботаника. Изд.«Мир», Москва, 1986г.
Козо-Полянский Б.М. Предки цветковых растений. М. 1928г.
Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений
Кретович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М. 1952г.
Мейен С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники.
Москва «Наука», 1980г.
Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка
Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, 1980г.
Тахтаджан А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука,
1970
Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower
Evolutionary Origins: from Genes to Fossils. Systematic Botany, Vol.25,
N.2.
Реферат на тему: Эволюция центральной нервной системы
Московский Государственный Университет имени М. В. Ломоносова
биологический факультет
кафедра антропологии
Реферат
по церебрологии:
Эволюция центральной нервной системы
Москва, 2002
Нервная система высших животных и человека представляет собой
результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции
живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде
всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий
из внешней среды.
Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти
воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией.
Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения
организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних
органов.
Нервная система. Общие данные.
Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость.
Каждый живой организм получает раздражения из окружающей среды и
отвечает на них соответствующими реакциями, связывающими организм со
средой. Протекающий в самом организме обмен веществ в свою очередь
обуславливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует.
Связь между участком, на который попадает раздражение, и реагирующем
органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной
системой.
Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная
система связывает весь организм в единое целое, осуществляя его
объединение. Это «невыразимо сложнейший и тончайший инструмент
сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма
как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний» (И. П.
Павлов).
Нервную систему делят по топографическому принципу на центральный и
периферический отделы, или системы. Под центральной нервной системой
разумеется спиной и головной мозг, которые состоят из серого и белого
вещества, под периферической – все остальное, т. е. нервные корешки,
узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания. Серое
вещество спинного и головного мозга – это скопление нервных клеток
вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые нервными
центрами. Нервный центр – это «скопление и сцепление нервных клеток»
(И. П. Павлов).
Белое вещество – это нервные волокна (отростки нервных клеток,
нейриты), покрытые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый
цвет) и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие
пути.
Высшим отделом нервной системы является кора большого мозга.
Развитие нервной системы.
Филогенез нервной системы вкратце сводится к следующему. У самых
низко организованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных
рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо
похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может
воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением
образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская
псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. Такая
регуляция называется гуморальной, или донервной.
У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции
возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а
затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для
движения и для функции связи и координации. Это нервная форма
регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все
больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая
нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие
основные этапы: сетевидная нервная система, узловая нервная система,
трубчатая нервная система.
Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на
большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков
координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного
двигательного акта.
В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и
усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации.
Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия
механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей.
Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в
зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе,
прыжкам, полету и т. д. В результате сосредоточения, или централизации,
разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная
нервная система (ЦНС) и периферические нервные пути.
У хордовых ЦНС возникла в виде метамерно построенной нервной трубки
с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела,
включая и аппарат движения, – туловищный мозг. У позвоночных и человека
туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление
туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь
моторного «вооружения» животного.
Филогенетически спиной мозг появляется на III этапе развития нервной
системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще
нет, поэтому туловищный отдел имеет центры для управления всеми
процессами в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный
мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных между собой
невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга.
Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и
обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают
высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в
подчиненное положение. Спинной мозг остается не только сегментарным
аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному
мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным
мозгом. Таким образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2
аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного
мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих
путей к головному мозгу. Именно такой принцип строения наблюдается у
человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является
приспособление к окружающей среде при помощи движения. Строение
спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у
пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью
туловища (змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не
имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникают два
утолщения, причем, если более развиты передние конечности (крылья
летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного
мозга, если более развиты задние конечности (ноги у страуса), то
увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и
передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то
одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной
деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга
дифференцировалось сильнее, чем поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга
и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из заднего отрезка нервной
трубки: из ее вентрального отдела возникают клеточные тела двигательных
нейронов и двигательные корешки, из дорсального отдела – клеточные тела
вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на
моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области
простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного
мозга.
Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела
животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для
восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается
передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что
совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы –
цефализация.
Рассмотрим упрощенную, но удобную схему филогенеза головного мозга
(Сепп Е. К., Цукер М. Б., Шмид Е. В. Нервные болезни. – М.: Медгиз,
1954.). Согласно этой схеме, на первом этапе развития головной мозг
состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих
отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний,
или ромбовидный, мозг, rhombencephalon. Развитие заднего мозга
происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы
VIII пары черепных нервов), имеющих преимущественное значение для
ориентировки в водной среде.
В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на
продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к
головному и поэтому называемый myelencephalon, и собственно задний
мозг, metencephalon, из которого развивается мозжечок и мост.
В процессе приспособления организма к окружающей среде путем
изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом
этапе отделе ЦНС, возникают центры управления жизненно важными органами
растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом
(дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом
мозге возникли ядра жаберных нервов (группа X пары – блуждающего
нерва). Эти жизненно важные органы дыхания и ковообращения остаются в
продолговатом мозге и у человека, чем объясняется смерть, наступающая
при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под
влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг,
mesencephalon. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом
животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный
рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг,
prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В
дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на
промежуточный, diencephalon, и конечный, telencephalon.
В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, появляются центры для
всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а
сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего мозга. Происходит как бы
передвижение функциональных центров к головному мозгу и одновременное
подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры
слуха, впервые возникающие в заднем мозге, имеются также в среднем и
переднем, центры зрения, возникающие в среднем, имеются и в переднем, а
центры обоняния – только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного
рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая
обонятельным мозгом, rhinencephalon, который покрыт корой серого
вещества – старой корой, paleocortex.
Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию
переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим
всем поведением животного. Соответственно двум формам поведения
животного, индивидуальному и инстинктивному, в конечном мозге
развиваются две группы центров серого вещества: базальные узлы и кора
серого вещества. Кора возникает при переходе животного от водного к
наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий.
В дальнейшем кора все более подчиняет себе функции нижележащих отделов,
происходит постепенная кортиколизация функций.
Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности
является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и
приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря
усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных
превосходит по своим размерам все остальные отделы головного мозга,
покрывая их, как плащом (pallium). Развивается новый мозг,
neencephalon, оттесняющий в глубину старый мозг (обонятельный), который
как бы свертывается, но остается обонятельным центром.
Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития
рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головного
мозга – кора (серое вещество) – представляет собой, как учит И. П.
Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную
воспринимающую (рецепторную) поверхность. Дальнейшее развитие мозга у
человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной
природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных,
человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие
искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили
техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек
приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и
приспосабливать природу к своим нуждам. Труд явился решающем фактором
становления человека, а в процессе общественного труда возникло
необходимое средство общения – речь. «Сначала труд, а затем и вместе с
ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под
влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий
мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит
его по величине и совершенству» (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это
совершенство обусловлено развитием конечного мозга, особенно его коры
– новой коры, neocortex.
Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего
мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного
мышления, свойственного животным (по И. П. Павлову, первая сигнальная
система отображения действительности), у человека возникла способность
абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого
(устная речь), затем видимого (письменная речь). Это составило вторую
сигнальную систему, по И. П. Павлову, материальным субстратом которой
стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга
достигает наивысшего развития у человека.
Таким образом, эволюция нервной системы приводит к прогрессивному
развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у
человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных
размеров.
Литература.
Йоганнес В. Роен, Чихиро Йокочи, Элки Лютьен-Дреколл. Большой атлас
по анатомии. Фотографическое описание человеческого тела. М.,
Внешсигма, 1998
Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И.. Анатомия человека. СПб,
Гиппократ, 1999.
| |
