|
Реферат: Генетика и эволюция (Биология)
Северо-западная академия государственной службы
Кафедра философии
Реферат:
по курсу «Концепции современного естествознания»
на тему: «Генетика и эволюция».
работу выполнил
студент I курса
факультета ГиМУ
124 группы
Биненко
Дмитрий Александрович
Работу проверил
Должность Доцент Ф.И.О.
Евлампиев И. И.
Санкт-Петербург
2000
План
1. Введение……………………………………………………...3–4 стр.
2. Эволюционные воззрения Ламарка…………………………4-5 стр.
3. Теория эволюции Дарвина…………………………………...5-9 стр.
4. Исследования Грегори Менделя…………………………….9-10 стр.
1. принципы менделевской теории наследственности…10-11 стр.
2. доминантность наследственных признаков ………….11-13 стр.
5. Эволюция полигенных систем……………………………….13-15 стр.
6. Генетический дрейф.…………………………………………..15-17 стр.
7. Заключение. …………………………………………….……...18 стр.
8. Список использованной литературы………………………….19 стр.
9. Словарь терминов……………………………………………….20 стр.
Введение.
Эволюция и генетика – это краеугольные камни понимания человечеством
своего происхождения и путей развития жизни на Земле. В рассмотрении нашей
темы войдут вопросы развития эволюционных учений, начиная с Эмпедокла,
жившего в V веке до нашей эры, утверждавшего, что изначально были созданы
различные органы – ноги, руки, ласты и т. д.; и заканчивая последней,
наиболее совершенной (широко известной) теорией о происхождении видов
Чарльза Дарвина, а также её оппонентов и многочисленных сторонников,
самостоятельно занимающихся изучением и разработкой дарвиновской концепции.
Также следует сказать, что генетика и эволюция – науки взаимосвязанные.
Принципы генетики укрепили и дали прочную научную основу для развития
эволюционных учений. Этот процесс начался с открытием законов Менделя и
применением их к теории эволюции Дарвина.
В данной работе были использованы несколько источников:
1) книга известного биолога Ф. Шеппарда «Естественный отбор и
наследственность», посвящена исследованию в области эволюционной
генетики, где были затронуты вопросы развития теории Дарвина как
основополагающего эволюционного учения;
2) книга И. И. Пузанова «Жан Батист Ламарк», рассказывающая о
Ламарке, как о зоологе и его реформаторских идей в области
системы изучения беспозвоночных;
3,4) книга Семена Резника «Раскрывшаяся тайна бытия» и «Книга для чтения
по дарвинизму» Э. А. Киселева повествуют об истории развития эволюционных
учений и основных законов биологии, их содержанием;
5) учебник Г. И. Рузавина «Концепции современного естествознания»
кратко формулирует основные положения теории эволюции;
6) учебник «Основы экологии» под редакцией Сапунова В. Б. И Обухова В.
Л. раскрывает многие биологические понятия, термины.
2. Эволюционные воззрения Ламарка.
Одним из первых ученых, занимавшихся исследованиями теории эволюции,
был французский биолог Жан Батист Ламарк (1774-1829) придерживавшийся
взгляда, что виды постепенно изменяются, порождая новые, т. е.
эволюционируют. Значительный вклад Ламарка в биологическую мысль состоял в
том, что он привел убедительные (для своего времени) аргументы в поддержку
теории эволюции, выступив противником теории независимого и неизменного
развития видов, утверждавшей, что с течением времени наблюдаются слабые
отклонения от нормальных форм, но, в конце концов, эти уклонившиеся формы
возвращаются к прежнему состоянию, что не может привести к возникновению
новых видов.
Ламарк выдвинул гипотезу о факторах, контролирующих эволюционные
изменения. Ламарк предполагал, что живые существа обладают способностью
постепенно в течение многих поколений изменяться от простой структуры или
организации к более сложной и совершенной. Также он заметил, что часто
используемые органы, как правило, имеют тенденцию увеличиваться в размере
и выглядят более развитыми по сравнению с теми, которые менее упражняются.
Ученый предположил, что изменения, приобретенные организмом в течение
жизни, могут наследоваться потомством в определенной степени. Удивительно
тонкую и сложную структуру органов, обеспечивающих приспособленность к
выполнению специфических функций, он объяснял изменениями, накапливаемыми в
поколениях в результате наследования этих «приобретенных признаков».
Заслуга Ламарка состояла в том, что он строго придерживался
эволюционной теории в то время, когда многие его коллеги твердо верили в
создание определенных видов путем отдельных актов творения. Тем более,
механизм наследования имел, вероятно, для него второстепенное значение по
сравнению с главной целью – убедить всех своих противников в существовании
процесса эволюции.
3. Теория эволюции Дарвина.
Ученым, совершившим переворот в развитии эволюционной теории,
является Чарльз Дарвин. Дарвин вывел новую концепцию эволюции. Дарвиновская
концепция эволюции признает существование такой групповой изменчивости,
которая приобретается организмами под действием определенных факторов,
считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказывающиеся
полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс
дальнейшей эволюции.
Вот несколько слов Чарльза Дарвина в обоснование своей гипотезы
естественного отбора: «Можно ли сомневаться, учитывая борьбу каждой особи
за существование, что любое малое изменение в стремлении, привычках или
инстинктах, способствующее лучшей приспособленности организма к новым
условиям, скажется на его силе и благополучии. В борьбе за существование
оно дает больше шансов выжить, и те потомки, которые унаследовали это
изменение, пусть даже очень малое, имеют больше преимуществ. Ежегодно
появляется больше потомков, чем их может выжить. В течение жизни поколения
самый малый выигрыш в балансе укажет, кто должен погибнуть и кто выживет.
Пусть такое действие отбора, с одной стороны, и гибель особей, с другой,
продолжаются в течение тысяч поколений».(5)
Одним из важнейших аспектов теории Дарвина было ограничение полового
отбора от других форм отбора. Дарвин отмечал, что у животных, имеющих два
пола, существуют признаки, которые не способствуют выживанию особи и могут
быть даже вредными для нее. В особенности это относится к самцам. Если
самец имеет такое строение или поведение, способствующее спариванию с ним
самки в присутствии конкурента, то этот признак дает ему преимущества перед
конкурентом оставить больше потомства. Данный признак, по мнению Дарвина,
будет развиваться, и совершенствоваться с течением времени, так как любые
вариации, усиливающие его, дадут обладателю новые преимущества, и он
оставит больше потомства, чем его менее удачливый соперник. В дальнейшем
развитие признака прекращается лишь тогда, когда его половые преимущества
точно уравновешиваются механическими, физиологическими и другими
недостатками, или, по словам самого Дарвина, когда половой отбор
уравновешивается равным ему и противоположным по направлению естественным
отбором. Таким образом, Дарвин объяснил развитие многих вторичных половых
признаков, таких, как красивые перья у райских птиц и хвостовые перья у
павлина, наличие которых объяснить иначе невозможно.
В результате своих исследований Дарвин вывел основные принципы своей
эволюционной теории:
1) Первый из них постулирует о том, что изменчивость является
неотъемлемой частью всего живого.
В природе не существуют два совершенно одинаковых, тождественных
организма. Мы все тщательнее и глубже изучаем природу и убеждаемся во
всеобщем, универсальном характере изменчивости. Например, на первый взгляд
может показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более
внимательное изучение может некоторые различия между ними. Одна из сосен
дает более крупные семена, другая – в состоянии лучше переносить засуху, у
третей – повышенное содержание хлорофилла в иголках и т. д. В определенных
условиях это незначительное, на первый взгляд, различие может стать тем
решающим изменением, которое и определит, останется ли организм в живых или
нет. Дарвин различает два типа изменчивости:
1) «индивидуальная» или «неопределенная» изменчивость, т. е.
передающаяся по наследству;
2) «определенная» или «групповая» – подверженная той группе
организмов, которые оказываются под воздействием определенного
фактора внешней среды.
3) Второй принцип теории Дарвина состоит в раскрытии внутреннего
противоречия в развитии живой природы. С одной стороны все виды
организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической
прогрессии, а с другой – выживает и достигает зрелости лишь
небольшая часть потомства.
Чарльз Дарвин характеризует этот принцип как «борьбу за
существование». Под этим термином Дарвин подразумевает различные отношения
между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против
неблагоприятных условий окружающей среды, заканчивая конкуренцией между
организмами.
4) Третьим принципом называется принципом естественного отбора,
играющий фундаментальную роль во всех эволюционных теориях.
С помощью этого принципа Дарвин объясняет, почему из большого
количества организмов выживают и развиваются лишь небольшое количество
особей. Чарльз Дарвин писал: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что
естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету
мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая
неслышно и невидимо, где бы и когда ни представился к тому случай, над
усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его
жизни, органическими и неорганическими».
Самым слабым местом в теории Дарвина были его представления о
наследственности. Неясным оставалось тот факт, каким образом изменения,
связанные со случайным появлением полезных изменений могут сохраняться в
потомстве и передаваться следующему поколению. Таким образом, теория
Дарвина нуждалась в доработке и обосновании с учетом других биологических
дисциплин, а в частности – генетики.
4. Исследования Грегори Менделя
Дарвин понимал, что для создания теории эволюции необходимо знание
законов наследственности. Ко времени издания «Происхождения видов» Дарвина
науке ничего не было известно о наследовании признаков. Согласно взглядам
Дарвина на наследственность считалось, что некое вещество, образуемое
каждым из родителей, необратимо смешивается в потомстве, что и определяет
развитие определенных признаков у последующих поколений. Исходя из этого
считалось, что внук имеет смешанную наследственность. Состоящую на одну
четверть из вещества (или « крови»), полученного от деда и бабки.
И только Грегор Мендель заложил основы современной теории
наследственности, или как её называют сейчас, генетики.
4.1. Принципы менделевской теории наследственности.
Менделевская наследственность объединяет пять основных принципов, два
из которых он сформулировал в виде законов.
1) Наследственность дискретна, и за исключением половых хромосом, вклад
каждого из родителей в свое потомство равноценен. Материал, определяющий
наследственные свойства, передается потомству сперматозоидом и яйцеклеткой
и не смешивается. Наследственный материал представляет собой набор
дискретных частиц, называемый генами. Гены – это гигантские молекулы,
определяющие своим строением и взаимодействием с другими аналогичными
молекулами природу наследственных признаков.
2) Наследственные признаки не «загрязняют» друг друга. Гены,
полученные потомством от родителей, составляют пары, причем таких
пар в организме может быть тысячи. Гены передаются в том же виде,
в котором они существовали у предков.
3) При скрещивании двух чистопородных организмов, различающихся по
паре контрастирующих признаков, первое поколение, как правило,
обладает признаками одного из родителей. Таким образом,
исходные (дедовские) формы вновь выявляются во втором поколении,
или, как сейчас говорят, выщепляются. Это первый закон Менделя,
подтверждающий вышеизложенное второе положение, называемый
законом расщепленя.
4) Если скрестить организмы, различающиеся по двум или большему
числу пар контрастирующих признаков, то во втором поколении эти
признаки распределяются совершенно независимо друг от друга. Это
правило получило название закон независимого распределения.
5) Пятым принципом теории наследственности Менделя доказывалась
исключительная стабильность генов. Гены редко претерпевают
изменения (мутируют) с образованием разнообразных форм
(мутантов). Эти изменения могут вызывать появление новых
наследственных признаков. Из 50 000 тысяч половых клеток только
одна из них будет нести мутационное изменение по какому-либо
гену. Значительная часть половых клеток будет нести, по крайней
мере, одну новую мутацию.
3. Доминантность наследственных признаков.
Прежде чем говорить о доминантности, следует раскрыть следующие
понятия: аллели, гомозиготы, гетерозиготы.
Гены, контролирующие наследственные свойства, заключены в
хромосомах. Хромосомы парные, поэтому каждый ген в клетке представлен
дважды, по одному в каждой хромосоме и в том же месте хромосомы. Гены,
расположенные в одном и том же месте хромосомы называются аллеморфами
(аллелями). Они могут быть одинаковыми, а могут различаться. Организм,
имеющий пару одинаковых аллельных генов, называется гомозиготным. Организм,
несущий два различных аллеморфа, называется гетерозиготным.
Мендель работал с двумя чистыми линиями гороха: одна из которых с
зелеными семенами gg, а другая с желтыми GG. (gg – рецессивный признак
зеленых семян, GG – доминантный признак желтых семян). По внешнему виду
образуется два вида типа семян в отношении 3 желтых к 1 зеленому. Фенотипом
называется совокупность признаков, которыми обладает организм, а
генетический состав, определяющий эти признаки, называется генотипом. В
менделевском скрещивании имеется только два разных фенотипа во втором
поколении в отношении 3 желтых к 1 зеленому, но три генотипа в отношении
1GG: 2Gg:1gg.
При скрещивании из двух чистых линий, различающих признаков, можно
определить доминантность одного из признаков по расщеплению во втором
поколении. Если один из признаков доминирует, то мы получим два фенотипа в
отношении 3: 1, где особей с доминантным признаком большинство. Но при
отстутствии доминантности будет расщепление в отношении 1: 2: 1, где
большинство гетерозигот. В приведенной схеме 1 даны результаты возвратного
скрещивания, где соотношение гетерозигот к гомозиготам равно 1: 1.
5. Эволюция полигенных систем.
Гены, каждый из которых сам по себе дает незначительный кумулятивный
эффект, а в сумме котролируют непрерывную изменчивость, называют
полигенами. Особенно много занимался исследованиями в этой области
английский ученый К. Мазер. Между генами с сильным действием (главными
генами) и генами со слабым действием (полигенами) нет абсолютного различия,
потому что гены могут вызывать также промежуточные эффекты. Кроме того,
гены, оказывающие сильное действие на одни признаки, могут оказывать слабое
действие на другие.
В любых условиях ненаправленные изменения признака лишь по
случайности могут оказаться благоприятными. Современный уровень развития
генетики показывает, что чем сильнее изменение, тем больше вероятность, что
оно окажется вредным. Поэтому большинство эволюционных изменений должно
быть вызвано накоплением многих изменений.
Исходя из того, что одни гены влияют на проявление других, в процессе
отбора в организме вырабатывается сбалансированная система генов,
называемая генным комплексом.
В одной и той же хромосоме находятся гены, контролирующие различные
признаки. Поэтому при проведении опыта по отбору какого-либо признака
отбирают не только новые комбинации полигенов, влияющих на этот признак,
но также аллели других локусов, которые влияют на другие признаки, но
расположены в другой хромосоме. Это означает то, что в прессе отбора
изменяются не только те признаки, по которым ведут отбор, но также и
другие.
«Несмотря на то, что отбор иногда бывает очень интенсивным, эволюция
обычно протекает медленно. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-
первых, организмы обычно хорошо приспособлены к среде в результате
естественного отбора, так что любое изменение признаков большей части
неблагоприятно. Во-вторых, если даже происходит такое изменение в среде,
что выражение признака становится неоптимальным, любое его изменение будет
затруднено вследствии нарушения всей сбалансированной системы полигенов.
После того как какой-либо признак изменится под действием отбора, то,
прежде чем будет достигнут дальнейший прогресс, многие другие признаки
также должны стать приспособленными».(1)
В процессе эволюции вырабатывается определенный генетический
комплекс, обеспечивающий фенотипическую пластичность. Каждый признак
развивается в результате взаимодействия среды и генотипа. Различные условия
будут по-разному влиять на выражение признака, как, например, на вес семян
или рост человека. Значит, будут отбираться те гены или генные комбинации,
которые во взаимодействии с данными условиями дадут приспособленный
фенотип. Таким образом, создается устойчивый генный комплекс,
обеспечивающий приспособление к любым условиям среды, с которым может
столкнуться организм и где еще не шел естественный отбор.
6. Генетический дрейф.
Кроме естественного отбора, существует еще один фактор, который может
способствовать повышению концентрации мутантного гена в популяции и даже
полностью вытеснить его нормальный алллеломорф.
Биолог С. Райт исследовал этот случайный процесс (генетический дрейф)
при помощи математических моделей и применил этот принцип к изучению
проблем эволюции. При постоянных условиях генетический дрейф имеет
решающее значение в очень маленьких популяциях, следовательно, популяция
становится гомозиготной по многим генам и генетическая изменчивость
уменьшается. Также он полагал, что вследствие дрейфа в популяции могут
возникнуть признаки вредные наследственные признаки, в результате чего
такая популяция может погибнуть и не внести свой вклад в эволюцию вида. С
другой стороны, в очень больших популяциях решающим фактором является
отбор, поэтому генетическая изменчивость в популяции снова будет
незначительна. Популяция постепенно хорошо приспосабливается к условиям
окружающей среды, но дальнейшие эволюционные изменения зависят от появления
новых благоприятных мутаций. Такие мутации происходят медленно, поэтому
эволюция в больших популяциях идет медленно. В популяциях промежуточной
величины генетическая изменчивость повышена, новые выгодные комбинации
генов образуются случайно, и эволюция идет быстрее, чем двух других
описанных выше случаях популяциях.
Также следует помнить, что, когда один аллель теряется из популяции,
он может вновь появиться только благодаря определенной мутации. Но в
случае, если вид разделен на ряд популяций, в одних из которых потерян один
аллель, а в других другой, то утерянный из данной популяции ген может
появиться в ней благодаря миграции из другой популяции, где есть данный
ген. Вот таким образом сохранится генетическая изменчивость. Исходя из
этого Райт, предположил, что наиболее быстрые эволюционные изменения будут
происходить у видов, подразделенных на многочисленные популяции различной
величины, причем между популяциями возможна некоторая миграция.
Райт соглашался с тем, что естественный отбор – один из важнейших
факторов эволюции, однако генетический дрейф, по его мнению, также является
существенным фактором, определяющим длительные эволюционные изменения
внутри вида, и что многие признаки, отличающие один вид от другого,
возникли путем дрейфа генов и были безразличны или даже вредны по своему
влиянию на жизнеспособность организмов.
По поводу теории генетического дрейфа разгорались споры между учеными
– биологами. Например, Т. Добжанский считал, что не имеет смысла ставить
вопрос, какой фактор играет большую роль – генетический дрейф или
естественный отбор. Эти факторы взаимодействуют между собой. Возможны две
ситуации:
1) Если в эволюции каких-либо видов главенствующее положение занимает
отбор, то в этом случае будет наблюдаться или направленное
изменение частот генов, или стабильное состояние, определяемое
условиями окружающей среды.
2) Когда же на протяжении длительного периода времени более важен
дрейф, то тогда направленные эволюционные изменения не будут
связаны с природными условиями и даже возникшие незначительные
неблагоприятные признаки могут широко распространиться в
популяции.
В целом же генетический дрейф исследован еще недостаточно хорошо и
определенного, единого мнения об этом факторе еще в науке не сложилось.
7. Заключение.
Исследования в области генетики и экологии выявили ряд факторов,
контролирующих выработку приспособлений и видообразование. Силы, лежащие в
основе эволюции семейств, порядков и классов, не могут быть так легко
определены.
Синтез генетики и эволюции в основном состоял во взаимодействии
менделевской теории наследственности и великой по своей научной значимости
теории Дарвина.
На современном этапе развития генетики и эволюции все большее
значение приобретает генная инженерия. Ученым удалось расшифровать
структуру молекулы ДНК, что позволило создавать на базе известных видов
новые, с заранее запрограммированными, не свойственными этому виду
качествами. Серьезнейшей проблемой в практическом использовании генной
инженерии является безопасность продуктов применения продуктов генной
инженерии для существования Человечества. Наряду с этим выступает проблема
клонирования, т.е. производства организмов абсолютно схожих по своей
молекулярной структуре, а также измененной в соответствии с требованиями
ученых. Клонирование влечет за собой множество морально- этических проблем,
главной из которых является клонирование человека.
8. Список литературы.
1. Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность.- М.:
Просвещение, 1970.
2. Киселева Э. А. Книга для чтения по дарвинизму. – М.: Просвещение,
1970.
3. Пузанов И. И. Жан Батист Ламарк.- М.: Просвещение, 1959.
4. Резник С. Раскрывшаяся тайна бытия. – М.: Знание, 1976.
5. Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. –М.: Юнити,
2000.
6. Основы экологии./ под ред. Обухова В. Л. и Сапунова В. Б.-
С.-Пб : Специальная литература, 1998.
9. Словарь терминов.
Аллели- гены, расположенные в одном и том же месте хромосомы.
Вид- совокупность живых организмов, населяющих определенную
экологическую нишу, имеющая общность строения и физиологии и составляющая
цельную генетическую систему.
Гаметы- женские и мужские половые клетки, обеспечивающие при слиянии
развитие новой особи и передачу наследственных признаков от родителей к
потомкам.
Гены- это гигантские молекулы, определяющие своим строением и
взаимодействием с другими аналогичными молекулами природу наследственных
признаков.
ДНК- (кратко) носитель определенной генетической информации,
определенные участки которой соответствуют определенным генам.
Локус- определенный участок на хромосоме.
Хромосома- структурный элемент ядра клетки, в котором заключена
наследственная информация организма.
-----------------------
[pic]
Реферат на тему: Генетика пола, наследование, сцепленное с полом
Содержание.
Введение. 2
1. Генетика пола. 2
2.1. Генетические механизмы формирования пола. 3
2.2. Наследование признаков, сцепленных с полом. 6
2.3. Наследование признаков, контролируемых полом. 11
3. Сцепленное наследование признаков. 11
3.1. Хромосомная теория наследственности. 12
3.2. Механизм сцепления. 13
3.3. Кроссинговер. 14
3.4. Группы сцепления и карты хромосом у человека. 18
4. Заключение. 19
5. Библиографический список. 20
Введение.
Генетика является одной из самых прогрессивных наук естествознания. Ее
достижения изменили естественнонаучное и во многом философское понимание
явлений жизни. Роль генетики для практики селекции и медицины очень велика.
Значение генетики для медицины будет возрастать с каждым годом, ибо
генетика касается самых сокровенных сторон биологии и физиологии человека.
Благодаря генетике, ее знаниям, разрабатываются методы лечения ряда
наследственных заболеваний, таких, как фенилкетонурия, сахарный диабет и
другие. Здсь медико-генетическая работа призвана облегчить страдания людей
от действия дефектных генов, полученных ими от родителей. Внедряются в
практику приемы медико-генетического консультирования и прентальной
диагностики, что позволяет предупредить развитие наследственных
заболеваний.
1. Генетика пола.
Пол - совокупность признаков, по которым производится специфическое
разделение особей или клеток, основанное на морфологических и
физиологических особенностях, позволяющее осуществлять в процессе полового
размножения комбинирование в потомках наследственных задатков родителей.
Морфологические и физиологические признаки, по которым производится
специфическое разделение особей, называется половым.
Признаки, связанные с формированием и функционированием половых
клеток, называется первичными половыми признаками. Это гонады (яичники или
семенники), их выводные протоки, добавочные железы полового аппарата,
копулятивные органы. Все другие признаки, по которым один пол отличается од
другого, получили название вторичных половых признаков. К ним относят:
характер волосяного покрова, наличие и развитие молочных желез, строение
скелета, тип развития подкожной жировой клетчатки, строение трубчатых
костей и др.
2.1. Генетические механизмы формирования пола.
Начало изучению генотипического определения пола было положено
открытием американскими цитологами у насекомых различия в форме, а иногда и
в числе хромосом у особей разного пола (Мак-Кланг, 1906, Уилсон, 1906) и
классическими опытами немецкого генетика Корренса по скрещиванию
однодомного и двудомного видов брионии. Уилсон обнаружил, что у клопа
Lydaeus turucus самки имеют 7 пар хромосом, у самцов же 6 пар одинаковых с
самкой хромосом, а в седьмой паре одна хромосома такая же, как
соответствующая хромосома самки, а другая маленькая.
Пара хромосом, которые у самца и самки разные, получила название идио,
или гетерохромосомы, или половые хромосомы. У самки две одинаковые половые
хромосомы, обозначаемые как Х-хромосомы, у самца одна Х-хромосома, другая -
Y-хромосома. Остальные хромосомы одинаковые у самца и у самки, были названы
аутосомами. Таким образом, хромосомная формула у самки названного клопа
запишется 12A + XX, у самца 2A + XY. У ряда других организмов, хотя и
существует в принципе тот же аппарат для определения пола, однако
гетерозиготны в отношении реализаторов пола не мужские, а женские
организмы. Особи мужского пола имеют две одинаковые половые хромосомы ZZ, а
особи женского пола - ZO или ZW. ZZ-ZW тип определения пола наблюдается у
бабочек, птиц, ZZ-ZO - ящериц, некоторых птиц.
Совершенно другой механизм определения пола, называемый
гаплодиплоидный, широко распространен у пчел и муравьев. У этих организмов
нет половых хромосом: самки - это диплоидные особи, а самцы (трутни) -
гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенныз яиц, а из
неоплодотворенных развиваются трутни.
Человек в отношении определения пола относится к типу XX-XY. При
гаметогенезе наблюдается типичное менделевское расщепление по половым
хромосомам. каждая яйцеклетка содержит одну Х-хромосому, а другая половина
- одну Y-хромосому. Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит
яйцеклетку. Пол с генотипом ХХ называют гомогаметным, так как у него
образуются одинаковые гаметы, содержащие только Х-хромосомы, а пол с
генотипом XY-гетерогаметным, так как половина гамет содержит Х-, а половина
- Y-хромосому. У человека генотипический пол данного индивидума определяют,
изучая неделящиеся клетки. Одна Х-хромосома всегда оказывается в активном
состоянии и имеет обычный вид. Другая, если она имеется, бывает в
покоящемся состоянии в виде плотного темно-окрашенного тельца, называемого
тельцем Барра (факультативный гетерохроматин). Число телец Барра всегда на
единицу меньше числа наличных х-хромосом, т.е. в мужском организме их нет
вовсе, у женщин (ХХ) - одно. У человека Y-хромосома является генетически
инертной, так как в ней очень мало генов. Однако влияние Y-хромосомы на
детерминацию пола у человека очень сильное. Хромосомная структура мужчины
44A+XY и женщины 44A+XX такая же, как и у дрозофины, однако у человека
особь кариотипом 44A+XD оказалась женщиной, а особь 44A+XXY мужчиной. В
обоих случаях они проявляли дефекты развития, но все же пол определялся
наличием или отсутствием y-хромосомы. Люди генотипа XXX2A представляют
собой бесплодную женщину, с генотипом XXXY2A - бесплодных умственно
отстающих мужчин. Такие генотипы возникают в результате нерасхождения
половых хромосом, что приводит к нарушению развития (например, синдром
Клайнфельтера (XXY). Нерасхождение хромосом изучаются как в мейозе, так и в
нитозе. Нерасхождение может быть следствием физического сцепления Х-
хромосом, в таком случае нерасхождение имеет место в 100% случаев.
[pic]
Рис.1. Вид половых хромосом человека в метафазе митоза.
Всем млекопитающим мужского пола, включая человека, свойственен так
называемый H-Y антиген, находящийся на поверхности клеток, несущих Y-
хромосому. Единственной функцией его считается дифференцировка гонад.
Вторичные половые признаки развиваются под влиянием стероидных гормонов,
вырабатываемых гонадами. Развитие мужских вторичных половых признаков
контролирует тестостерон, воздействующий на все клетки организма, включая
клетки гонад. Мутация всего одного Х-хромосомы, кодирующего белок-рецептор
тестостерона, приводит к синдрому тестикумерной фелинизации особей XY.
Клетки-мутанты не чувствительны в действию тестостерона, в результате чего
взрослый организм приобретает черты, характерные для женского пола. При
этом внутренние половые органы оказываются недоразвитыми и такие особи
полностью стерильные. Таким образом, в определении и дифференцировке пола
млекопитающих и человека взаимодействуют хромосомный и генный механизмы.
Несмотря на то, что женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины - только
одну, экспрессия генов Х-хромосомы происходит на одном и том же уровне у
обоих полов. Это объясняется тем, что у женщин в каждой клетке полностью
инактивирована одна Х-хромосома (тельце Барра), о чем уже было сказано
выше. Х-хромосома инактивируется на ранней стадии эмбрионального развития,
соответствующей времени имплантации. при этом в разных клетках отцовская и
материнская Х-хромосомы выключаются случайно. Состояние инактивации данной
Х-хромосомы наследуется в ряду клеточных делений. Таким образом, женские
особи, гетерозиготные по генам половых хромосом, представляют собой мозаики
(пример, черепаховые кошки).
Таким образом, пол человека представляет собой менделирующий признак,
наследуемый по принципу обратного (анализирующего) скрещивания.
Гетерозиготой оказывается гетерогаметный пол (XY), который скрещивается с
рецессивной гомозиготой, представленной гомогаметным полом (XX). В
результате в природе обнаруживается наследственная дифференцировка
организмов на мужской и женский пол и устойчивое сокращение во всех
поколениях количественного равенства полов.
2.2. Наследование признаков, сцепленных с полом.
Морган и его сотрудники заметили, что наследование окраски глаз у
дрозофилы зависит от пола родительских особей, несущих альтернативные
аллели. Красная окраска глаз доминирует над белой. При скрещивании
красноглазого самца с белоглазой самкой в F1, получали равное число
красноглазых самок и белоглазых самцов. Однако при скрещивании белоглазого
самца с красноглазой самкой в F1 были получены в равном числе красноглазые
самцы и самки. При скрещивании этих мух F1, между собой были получены
красноглазые самки, красноглазые и белоглазые самцы, но не было ни одной
белоглазой самки. Тот факт, что у самцов частота проявления рецессивного
признака была выше, чем у самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель,
определяющий белоглазость, находится в Х - хромосоме, а Y - хромосома
лишена гена окраски глаз. Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил
исходного белоглазого самца с красноглазой самкой из F1. В потомстве были
получены красноглазые и белоглазые самцы и самки. Из этого Морган
справедливо заключил, что только Х - хромосома несет ген окраски глаз. В Y
- хромосоме соответствующего локуса вообще нет. Это явление известно под
названием наследования, сцепленного с полом.
Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом.
В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога.
Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка,
проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма
сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.
При локализации признаков как в аутосоме, так и в Х- b Y-хромосоме
наблюдается полное сцепление с полом.
У человека около 60 генов наследуются в связи с Х-хромосомой, в том
числе гемофелия, дальтонизм (цветовая слепота), мускульная дистрофия,
потемнение эмали зубов, одна из форм агаммглобулинемии и другие.
Наследование таких признаков отклоняется от закономерностей, установленных
Г.Менделем. Х-хромосома закономерно переходит от одного пола к другому, при
этом дочь наследует Х-хромосому отца, а сын Х-хромосому матери.
Наследование, при котором сыновья наследуют признак матери, а дочери -
признак отца получило, название крисс-кросс (или крест-накрест).
Известны нарушения цветового зрения, так называемая цветовая слепота.
В основе появления этих дефектов зрения лежит действие ряда генов. Красно-
зеленая слепота обычно называется дальтонизмом. Еще задолго до появления
генетики в конце XVIII и в XIX в. было установлено, что цветовая слепота
наследуется согласно вполне закономерным правилам. Так, если женщина,
страдающая цветовой слепотой, выходит замуж за мужчину с нормальным
зрением, то у их детей наблюдается очень своеобразная картина перекрестного
наследования. Все дочери от такого брака получат признак отца, т.е. они
имеют нормальное зрение, а все сыновья, получая признак матери, страдают
цветовой слепотой (а-дальтонизм, сцепленный с Х-хромосомой)
Р Ха Ха х Ха y
Ха Ха,y
F1 Ха Ха, Хаy
В том же случае, когда наоборот, отец является дальтоником, а мать
имеет нормальное зрение, все дети оказываются нормальными. В отдельных
браках, где мать и отец обладают нормальным зрением, половина сыновей может
оказаться пораженными цветовой слепотой. В основном наличие цветовой
слепоты чаще встречается у мужчин. Э.Вильсон объяснил наследование этого
признака, предположив, что он локализовал в Х-хромосоме и что у человека
гетерогаметным (XY) является мужской пол. Становится вполне понятным, что в
браке гомозиготной нормальной женщины (Ха Ха) с мужчиной дальтоником (Хаy)
все дети рождаются нормальными. Однако при этом, все дочери становятся
скрытыми носителями дальтонизма, что может проявиться в последующих
поколениях.
Другим примером наследования сцепленного с полом, может послужить
рецессивныйполулетальный ген, вызывающий несвертываемость крови на воздухе
- гемофилию. Это заболевание появляется почти исключительно только у
мальчиков. При гемофилии нарушается образование фактора VIII, ускоряющего
свертывание крови. ген, детерминирующий синтех фактора VIII, находится в
участке Х-хромосомы, недоминантным нормальным и рецессивным мутантным.
Возможны следующие генотипы и фенотипы:
|Генотипы |Фенотипы |
|Хн Хн |Нормальная женщина |
|Хн Хn |Нормальная женщина (носитель) |
|Хнy |Нормальный мужчина |
|Хny |Мужчина гемофилик |
В гомозиготном состоянии у женщин ген гемофилии летален.
Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом
признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они
фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген.
Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей-носителей с
вероятностью 50% будут страдать гемофилией.
Один из наиболее хорошо документированных примеров наследования
гемофилии мы находим в родословной потомков английской королевы Виктории.
Предполагают, что ген гемофилии возник в результате мутации у самой
королевы Виктории или у одного из ее родителей. Среди унаследовавших это
врожденное заболевание - цесаревич Алексей, сын последнего русского царя
Николая II. Мать цесаревича, царица Александра Федоровна (Алиса, рис.2),
получила от своей бабушки королевы Виктории ген гемофилии и передала его в
четвертом поколении бывшему наследнику царского престола. На рис.2
показано, как этот ген передавался ее потомкам.
Один из сцепленных с полом рецессивных генов вызывает особый тип
мышечной дистрофии (тип Дюмена). Эта дистрофия проявляется в раннем детстве
и постепенно ведет к инвалидности и смерти ранее 20-летнего возраста.
Потому мужчины с дистрофией Дюмена не имеют потомства, а женщины
гетерозиготные по гену этого заболевания, вполне нормальны.
Среди доминантных признаков, связанных с Х-хромосомой, можно указать
на ген, который вызывает недостаточность органического фосфора в крови. В
результате, при наличии этого гена, часто развивается рахит, устойчивый к
лечению обычными дозами витамина А. В этом случае картина сцепленного с
полом наследования заметно отличается от того хода передачи по поколениям,
который был описан для рецессивных болезней. В браках девяти больных женщин
со здоровыми мужчинами среди детей была половина больных девочек и половина
мальчиков. Здесь, в соответствии с характером наследование доминантного
гена, в Х-хромосомах произошло расщепление в отношении 1:1:1:1.
Другим примером доминантного гена, локализованного в Х-хромосоме
человека, может послужить ген, вызывающий дефект зубов, приводящий к
потемнению эмали зубов.
Так как гетерогаметный пол гемизиготен по сцепленным с полом генам, то
эти гены всегда проявляются в их фенотипе, даже если они рецессивны.
Большинство генов, имеющихся в Х-хромосоме, в Y-хромосоме отсутствует,
однако определенную генетическую информацию она все-таки несет. Различают
два типа такой информации: во-первых, содержащуюся в генах, присутствующих
только в Y-хромосоме, и, во-вторых, в генах, присутствующих как в Y-, так и
в Х-хромосоме (гемфрагический диатез).
Y-хромосома передается от отца всем его сыновьям, и только им.
Следовательно, для генов, содержащихся только в Y-хромосоме, характерно
голандрическое наследование, т.е они передаются от отца к сыну и
проявляются у мужского пола.
У человека в Y-хромосоме содержатся по крайней мере три гена, один из
которых необходим для дифференциации семенников, второй требуется для
проявления антигена гистосовместимости, а третий оказывает влияние на
размер зубов. Y-хромосома имеет немного признаков, среди которых есть
патологические. Патологические признаки наследуются по параллельной схеме
наследования (100%-ое проявление по мужской линии). К ним относят:
1) облысение;
2) гипертрихоз (оволосенение козелка ушной раковины в зрелом возрасте);
3) наличие перепонок на нижних конечностях;
4) ихтиоз (чешуйчатость и пятнистое утолщение кожи).
2.3. Наследование признаков, контролируемых полом.
Имеется ряд признак, контролируемых генами, расположенными в
аутосомах, однако для проявления этих признаков необходима определенная
среда, создаваемая генами, находящимися в половых хромосомах (например,
гены, определяющие мужские признаки, находятся в аутосомах, и их
фенотипические эффекты маскируются наличием пары Х-хромосом, в присутствии
одной Х-хромосомы мужские признаки проявляются. Такие признаки называются
обусловленными или контролируемыми полом. Появление лысины - аутосомно-
доминантный признак, но проявляется практически только у мужчин при
наследовании, контролируемом полом, у женщин подавляются гены,
детерминирующие рост бороды.
3. Сцепленное наследование признаков.
Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки,
наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное наследование этого
явления, проведенное Т.Г. Морганом и его группой (1910-1916), подтвердило
хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории
наследственности.
3.1. Хромосомная теория наследственности.
В работах на плодовой мушке Drosophila melanogaster было установлено,
что гены по признаку совместной их передачи потомкам подразделяются на 4
группы. Число таких групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном
наборе. Можно заключить, что развитие признаков, которые наследуются
сцепленно, контролируется генами одной хромосомы. Этот вывод обосновывается
также данными следующих наблюдений. Скрещивание серой мухи (В) с
нормальными крыльями (V) и черной мухи (в) с зачаточными крыльями (v) дает
в 1-ом поколении серых гибридов с нормальными крыльями [pic]. При
скрещивании самца-гибрида 1-го поколения с черной самкой с зачаточными
крыльями [pic]рождаются особи 2 видов, аналогичных исходным родительским
формам, причем в равном количестве.
Полученные в проведенных скрещиваниях данные нельзя объяснить
независимым наследованием признаков. Рассматриваемые совместно результаты
обоих скрещиваний убеждают в том, что развитие альтернативных признаков
контролируется различными генами, и сцепленное наследование этих признаков
объясняется локализацией генов в одной хромосоме.
Основные положения хромосомной теории наследственности,
сформулированной Т.Г. Морганом, заключаются в следующем.
1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат
неодинаковое число генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы
гомологичных хромосом.
3. В хромосоме гены располагаются в определенной последовательности по
ее длине в линейном порядке.
4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет
место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления
находится в обратной зависимости от расстояния между генами.
5. каждый биологический вид характеризуется специфичным набором
хромосом кариотипом.
3.2. Механизм сцепления.
Гены, локализованные в одной хромосоме, называют группой сцепления.
Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.
Если две сцепленные пары генов находятся в одной гомологичной паре
хромосом, то генотип запишется [pic].
Проведем скрещивание двух организмов различающихся по двум парам
признаков, например
Р [pic] х [pic]
F1 [pic]
Скрещивая гибриды 1-го поколения, получим
[pic] х [pic]
F1
1[pic]:2[pic]:1[pic].
Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются
вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они
обязательно попадают в одну гамету. Совместное наследование генов,
ограничивающее свободное их комбинирование называют сцеплением генов. Для
наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет
значение направление скрещивания.
Нужно иметь ввиду, что кроме истинного сцепления, могут встречаться
явления, внешне сходные со сцеплением, нот отличные от него по природе: это
так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за
нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие
случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей.
Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано
тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное
наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при
межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация
хромосом оказывается физиологически совместимой. Ложное сцепление следует
отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме - в
одной группе сцепления.
3.3. Кроссинговер.
Если гены находятся в одной хромосоме и всегда передаются вместе
говорят о полном сцеплении. Чаще встречается неполное сцепление. Нарушения
сцепления объясняется кроссинговером, который является обменом удентичных
участков гомологичных хромосом, в которых расположены аллельные гены.
Запись [pic] означает, что в одной аутосоме находится доминантный ген 1-ой
пары альтернативных признаков и рецессивный ген 2-ой. А в другой аутосоме
наоборот. В половых хромосомах [pic] y-хромосома не несет этих генов. Кроме
сцепления генов, здесь идет сцепление с полом.
Кроссовер - гамета, которая претерпела процесс кроссинговера. Частота
вступления генов в кроссинговер прямо пропорциональна расстоянию между
ними, поэтому число гамет с новыми комбинированными формами будет зависеть
от расстояния между генами. Расстояние вычисляется в морганидах, но если
речь идет о кроссинговере, то расстояние вычисляется в %
[pic].
Одной морганиде соответствует 1% образования гамет, в которых
гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. 50М - максимальное
расстояние между генами, на котором возможен кроссинговер. Если гены
расположены друг от друга на расстоянии, большем 50М, то наблюдается
явление независимого наследования. На основании частот кроссинговера
строится карта группы сцепления.
Кроссинговер может происходить не только во время мейоза, но и митоза,
тогда его называют митотическим кроссинговером. Частота митотического
кроссинговера значительно ниже мейотического. Тем не менее ег также можно
использовать для генетического картирования.
Мейотический кроссинговер осуществляется после того, как гомологичные
хромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуя
биваленты. В профазе I каждая хромосома преджставлена двумя сестринскими
хроматидами, и перекрест происходит между хроматидами.
Приняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) гены
расположены в хромосоме в линейном порядке, 3) каждая аллельная пара
занимает определенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т.
Морган допустил, что перекрест между хроматидами гомологичных хромосом
может происходить одновременно в нескольких точках кроссинговер,
происходящий лишь в одном месте, называют одиночным кроссинговером, в двух
точках одновременно - двойным, в трех - тройным и т.д., т.е. кроссинговер
может быть множественным.
Пусть, например, в гомологичной паре хромосом содержатся три пары
аллелей в гетерозиготном состоянии
[pic]
Тогда перекрест, произошедший только в участке между генами А и В или между
В и С, будет одинарным. В результате одинарного перекреста возникают в
каждом случае только две кроссоверные хромосомы
aBC и Abc или Abc и aBC.
Каждый двойной кроссинговер возникает благодаря двум независимым
одинарным разрывам в двух точках. Таким образом, двойные кроссинговеры
сокращают регистрируемое расстояние между генами.
Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосом существует
взаимовлияние, названное интерференцией. Такое взаимовлияние можно выразить
количественно. Для этого составляют реально наблюдаемую частоту двойных
кроссинговеров с частотой, теоретически ожидаемой на основе предположения о
том, что обмены на соседних участках происходят независимо друг от друга.
Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С).
Коинциденцию оценивают как частное от деления реально наблюдаемой частоты
двойных кроссоверов на теоретически ожидаемую частоту двойных кроссоверов.
Последнюю величину получают, перемножая частоты кроссинговера на соседних
участках.
Величину интерференции (I) определяют по формуле I=1-C. Если С1, то интерференция отрицательная, т.е.
один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. В
действительности существует только положительная интерференция при
реципрокной рекомбинации - кроссинговере, а кажущееся неслучайным
совпадение двух и более обменов, характерное для очень коротких расстояний
- результат нереципрокных событий при рекомбинации.
Таким образом, при карплеровании генов в группах сцепления на основе
изучения частот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные
тенденции. Двойные обмены “сокращают” расстояния между генами, и
интерференция препятствует множественным обменам, вероятность которых
увеличивается с расстоянием.
В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от реального
расстояния с учетом множественных обменов описывает функция Дж. Холдэйна.
[pic]
где rf - картирующая функция (в нашем случае - это частота учитываемых
кроссинговеров), d - реальное расстояние, на котором происходят обмены, e -
основание натурального логарифма.
При изучении множественных обменов и интерференции между ними
используют тетрадный анализ. Для этого рассматривают тригибридное
скрещивание (ABC x abc) по сцепленным генам. Учитывая, что кроссинговер
происходит на стадии 4-х хроматид, возможны три типа двойных обменов. Это
двойные двухроматидные обмены, двойные треххроматидные обмены и двойные
четыреххроматидные обмены только между несестринскими хроматидами,
последствия которых генетически различимы (рис. 4).
3.4. Группы сцепления и карты хромосом у человека.
9
1. Lu Se
R El
2.
10
N I
3.
Рис. 7. Генетические карты аутосом человека.
У человека 23 пары хромосом. Это указывает на наличие у него 23 групп
сцеплений, для каждой из которых надо построить линейные карты
взаиморасположения генов. Хорошо установлены группы сцепления, касающиеся
трех пар аутосом. Одна группа сцепления несет в себе локус 1, где
локализованы аллели групп АВО и локус, содержащий дефекты локтей и коленной
чашечки (N). Расстояние между этими генами равно 10% кроссинговера. Вторая
группа сцепления в аутосоме содержит локус Rh, где локализованы аллели
резус-фактора, и локус эллиптоцитоза (El) доминантной мутации, вызывающей
овальную форму эритроцитов. Расстояние между этими локусами равно 3%.
Третья аутосома имеет в себе локусы группы крови Лютеран (Lu) и локус
секреции (Se). Группы крове Лютеран содержат систему из двух аллелей Lua и
Lub. Аллели - секреторы (se) обуславливают выделение в разных тканях
организма, и, в частности в слюне, растворимых в воде антигенов АВО. Люди с
рецессивными аллелями этого локуса (H) не выделяют водорастворимых
антигенов. Действие аллеля касается групп крови с антигеном АВО и антигеном
групп крови Лютеран. Расстояние между локусами Lu и Se равно 9%.
Четвертая генетическая карта касается Х-хромосомы (рис. 8).
25
10
n m c
h
50
Рис. 8. Генетические карты Х-хромосо-мы человека.
Начальный период в составлении карт хромосом человека очень
знаменателен. Будущая медицина и антропология будут связаны с
использованием этих данных. Для борьбы с врожденными болезнями и многими
отрицательными биологическими сторонами человека раскрытие генетического
строения его 23 пар групп сцепления с их точными линейными картами генов и
знание тонкого строения отдельных генов сыграют величайшее значение.
4. Заключение.
Таким образом, генетика занимает важное место в жизни человека. Именно
она объясняет механизмы наследования признаков человека, как
патологических, так и положительных. Так, пол человека - это менделирующий
признак, наследуемый по принципу обратного скрещивания.
У женщин пол гетерогаметен (XY), у мужчин гомогаметен. Среди
признаков, подчиняющихся законам Г. Менделя, существуют признаки
наследуемые сцепленно. Однако сцепление часто бывает неполным, причина тому
кроссинговер, который имеет важное биологическое значение - лежит в основе
комбинативной изменчивости.
5. Библиографический список.
1. Ф. Антала, Дж. Кайгер, Современная генетика, Москва, “Мир”, 199, Т.1.
с.63-80.
2. С.Г. Инге-Вечтомов, Генетика с основами селекции, Москва, “Высшая
школа”, 1989, с.85-111, с.154-165.
3. Н.П. Дубинин, Общая генетика, Москва, “Наука”, 1970, с.142-169.
4. БМЭ, Москва, “Советская энциклопедия”, 1962г., Т.25. с.671-673.
5. Н. Грин, Биология, Москва, “Мир”, 1993.
6. А.П. Пеков, Биология и общая генетика, Москва, Издательство Российского
универститета дружбы народов, 1994, с.131-139.
7. М.Е. Лобашев, Генетика, Ленинград, Издательство Ленинградского
университета, 1967, с.680-714.
8. В.Н. Ярыгин, Биология, Москва, “Медицина”, 1985, с.82-87.
9. Ф. Кибернштерн, Гены и генетика, Москва, “Параграф”, 1995.
10. В.П. Балашов, Т.Н. Шеворокова, Задачник по медицинской генетике,
Саранск, Издательство Мордовского университета, 1998.
-----------------------
[pic]
Рис. 3. Схема двойного кроссинговера.
3
Рис. 2. Наследование гемофилии у потомков королевы Виктории.
| |
