|
Реферат: Достижения современной селекции (Биология)
Достижения современной селекции
Выполнил ученик 11 “В” класса
средней школы №46
Хабибулин Дмитрий
Саратов 2002 г.
Содержание
|1 |Что такое селекция |стр. 3 |
| |------------------------------------------------| |
| |--- | |
|2 |Задачи современной селекции и её методы |стр. 3-7 |
| |--------------------- | |
|3 |Достижения современных селекционеров |стр. 7-8 |
| |---------------------- | |
|4 |Селекция НИИСХ «Элита» |стр. 8-10 |
| |---------------------------------------- | |
|5 |Связь селекции с генетикой |стр. 10-11 |
| |---------------------------------------- | |
1. Что такое селекция
Слово "селекция" произошло от лат. "selectio", что в переводе обозначает
"выбор, отбор". Селекция – это наука, которая разрабатывает новые пути и
методы получения сортов растений и их гибридов, пород животных. Это также и
отрасль сельского хозяйства, занимающаяся выведением новых сортов и пород с
нужными для человека свойствами: высокой продуктивностью, определенными
качествами продукции, невосприимчивых к болезням, хорошо приспособленных к
тем или иным условиям роста.
Селекция – искусственная эволюция, направляемая волей человека.
(По Н. И. Вавилову)
2. Задачи современной селекции и её методы
Основные методы, применяемые в селекции.
Основа любого сорта растений или породы животных - родоначальник. Его
ценность состоит в накоплении в генотипе многих генов, обусловливающих
высокую продуктивность или другие нужные качества. Потомство от выдающегося
родоначальника, сходное с ним по фенотипу и генотипу составляет линии
животных или растений. Они поддерживаются целенаправленным отбором.
Особенно отбор применяется в животноводстве, где отбор производителей
играет первостепенную роль в племенном деле. В народе говорят:
"Производитель - половина стада".
Гибридизация
Гибридизацией называют скрещивание организмов с различной
наследственностью. В результате получают новый организм, сочетающий
наследственные задатки родителей. Для первого поколения гибридов часто
характерен гетерозис. При гетерозисе при скрещивании организмов с разной
наследственностью происходит биохимическое обогащение гибрида, у него
усиливается обмен веществ. В последующих поколениях эффект гетерозиса
постепенно затухает. У вегетативно размножаемых растений (картофель,
плодовые и ягодные культуры) возможно закрепление гетерозиса в потомстве.
Гибридизацию применяют для получения ценных форм растений и животных.
Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, называют отдаленной
гибридизацией, а скрещивание подвидов, сортов растений или пород животных -
внутривидовой. В зоотехнии (наука о разведении, кормлении, содержании и
правильном использовании сельскохозяйственных животных, теоретическая
основа животноводства) различают собственно гибридизацию и межпородное
скрещивание животных, потомство от которых называется помесным, помесями.
Помеси легко скрещиваются между собой и дают потомство.
Процесс гибридизации, преимущественно естественной, наблюдали очень
давно. Гибриды от скрещивания лошади с ослом (мул, лошак) существовали уже
за 2000 лет до н.э. Искусственные гибриды (при скрещивании гвоздик) впервые
получил английский садовод Т. Фэрчайлд в 1717 году. Большое число опытов по
гибридизации провел Чарльз Дарвин.
Гибридизацию, особенно форм и сортов в пределах одного вида широко
используют в селекции растений, с помощью метода гибридизации создано
большинство современных сортов сельскохозяйственных культур.
Полиплоидия
В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние
температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное
явление - изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой
температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал
появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали,
а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось,
что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное
изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в
клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом
хромосом – полиплоидов.
В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение
постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении
на две дочерние строго распределяет наследственное вещество поровну. При
половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской
и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и
потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной
клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом,
или, как назвали
ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету
попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета
содержит гаплоидный набор хромосом - т.е. по одной от каждой
гомологичной пары. Все соматические клетки диплоидны. У них два
набора хромосом, из которых один поступил от материнского
организма, а другой от отцовского.
Полиплоидия успешно используется в селекции.
Мутагенез
В 20-х годах стало развиваться мутационная генетика - учение о
возникновении мутаций, т.е. таких изменений признаков организмов, которые
передаются по наследству. Мутации возникают в половых клетках.
Советский ученый Н.И. Вавилов установил, что у родственных растений
возникают сходные мутационные изменения, например у пшеницы в окраске
колоса, остистости. Эта закономерность объясняется сходным составом генов в
хромосомах родственных видов. Открытие Н.И. Вавилова получило название
закона гомологических рядов. На основании его можно предвидеть появление
тех или иных изменений у культурных растений.
Изменчивость организмов - одно из важнейших проявлений жизни. В
природе не существует двух совершенно сходных особей. Различия обусловлены
наследственными и внешними факторами. Поэтому изменчивость организмов
выражается в двух формах: наследственной и модификационной.
Внешний вид окружающих нас организмов - это результат сложного
взаимодействия их наследственной основы и факторов окружающей среды. Каждое
растение в разных условиях выглядит по-разному. Например, во влажный год у
растений крупные, мясистые листья, а в засушливый - мелкие, тонкие. Если бы
листья в сухих условиях оставались такими же крупными, избыточное испарение
влаги привело бы к их гибели. Свойство организмов реагировать на изменение
окружающей среды названо нормой реакции.
Модификационная изменчивость играет огромную роль в сохранении и
распространении вида. Эволюция происходит за счет наследственных изменений,
мутаций и рекомбинаций наследственных факторов.
У одного и того же организма стабильность генов различна: один ген
может мутировать в несколько раз чаще другого. Различия в мутабельности
отмечены не только между разными генами, но и разными формами вида.
Склонность к мутированию не одинакова и у разных видов. На частоту
мутирования оказывают влияние физиологические и биохимические изменения,
происходящие в клетке под влиянием внешних условий. Под действием некоторых
внешних факторов количество мутаций увеличивается в сотни раз.
Мутации появляются в клетках любых тканей многоклеточного организма.
Если они возникли в половых клетках, их называют генеративными, в клетках
других тканей тела соматическими. Ценность мутации различна, она
обусловлена типом размножения организма. Генеративные мутации проявляются у
зародышей следующего поколения, а соматические - только у той особи, у
которой они возникли, и по наследству другому поколению не передаются.
Разновидность соматических мутаций у растений – почковые мутации,
появляющиеся в меристемных клетках точки роста стебля. Развившийся из этой
клетки побег полностью имеет мутантный признак. Раньше эти мутации называли
спортами. Из такого спорта, обнаруженного у сорта яблони Антоновка
могилевская белая, И.В. Мичурин получил известный сорт Антоновка
шестисотграммовая. Многие лучшие американские сорта яблони также были
созданы использованием почковых мутаций. Целый ряд ценных сортов картофеля
также происходит из спонтанно возникших форм с соматическими мутациями.
К мутациям принято относить разного рода генетические преобразования,
связанные с ядром и цитоплазмой клетки. Причиной мутации могут быть
химические изменения гена, мелкие и крупные перестройки хромосом, изменение
числа хромосом, а также изменения органелл цитоплазмы. Отсюда название
разных типов мутаций. Генные или точковые мутации затрагивают изменения
молекулярной структуры молекулы ДНК. Происходит замена или включение одной
пары азотистых оснований, а также выпадении нескольких их пар. Результат
действия генных мутаций - образование белка нового типа или отсутствие
белка из-за препятствия его синтеза. Мутации, связанные с разрывами и
перестройками хромосом, называют хромосомными.
Причиной возникновения мутаций в естественных условиях пока с полной
достоверностью не установлены. Мутации проводимые искусственным путем
происходят за счет воздействия радиацией, действием химических веществ.
Применение селекции
В сельском хозяйстве
В сельском хозяйстве нашей страны усиленно применяется селекция для
вывода новых сортов растений. Благодаря ей удалось в десятки раз, по
сравнению с 1917 годом повысить урожайность многих видов растений на
единицу площади. Растения, выведенные нашими селекционерами успешно
выращиваются не только в России, но и за ее пределами. Сорта интенсивного
типа, выведенные П.П. Лукьяненко (Безостая-1, Аврора, Кавказ), В.Н. Ремесло
(Мироновская-808,Мироновская юбилейная, Ильичевка и др.), с урожайностью в
производственных условиях 50-100 ц с 1 га занимает в нашей стране и
зарубежом миллионы гектаров.
В животноводстве
Благодаря работам советских селекционеров в животноводстве выведены
ценные высокопродуктивные породы крупного рогатого скота - костромская,
казахская белоголовая; овец - асканийская, красноярская, казахский
архаромеринос и др. С помощью селекции получены каракульские овцы, дающие
шкурки различной окраски. В птицеводстве созданы линии, используемые для
получения скороспелых гибридов мясного (бройлеры) и яичного направлений.
Усиливаются работы по селекции новых видов и пород животных, отвечающих
требованиям индустриальных технологий животноводства. Совершенствуются
племенные и продуктивные качества скота и птицы.
2. Достижения отечественных селекционеров
Сорт озимой пшеницы Бестужая 1 (интенсивного роста), выведенный П.П.
Лукьяненко с сотрудниками Краснодарского института сельского хозяйства
(методом гибридизации географически отдаленных форм и индивидуального
отбора). Урожайность его в производственных условиях 40-50 ц с 1 га. Новые
перспективные сорта Лукьяненко – Аврора и Кавказ – еще более продуктивны –
55-70 ц с 1 га. У распространенных сортов В.Н. Ремесло – Мироновская 808,
Мироновская Юбилейная, Ильичевка – урожайность на сортоучастках превышает
100 ц с 1 га.
Из сортов яровой пшеницы наибольшую площадь – 26 млн. га – в 1974 г.
(около 60% посевов культуры) занимали засухоустойчивые зерна сорта
Саратовская 29, Саратовская 210, Саратовская 38 и др. Селекции НИИСХ Юго-
Востока (А.П. Шехурдин, В.Н. Мамонтова) известны работы Цицина по
отдаленной гибридизации злаков. Им впервые в мире получены пшенично-
пырейные гибриды, многолетняя и зернокормовая пшеница. В селекции пшеницы
особое внимание уделяется созданию высокоурожайных короткостебельных с
комплексом полезных признаков сортов озимой и яровой пшеницы для условий
орошаемого земледелия, гибридной пшеницы высокобелковых ржано-пшеничных
амридиплоидов (тритикуле).
Достигнуты успехи и в селекции кукурузы. Созданы и районированы на
больших площадях высокоурожайные гибриды. Буковинский 303 ТВ. Многие из них
в полевых условиях дают 120-150 ц с 1 га зерна. М.Ш. Ходжиновым получены
высоколизиновые гибриды (Краснодарский 303 ВЛ, Кубанский 4 ВЛ и др.)
4. Селекция института «Элита»
Научно-исследовательский ордена Трудового Красного знамени институт
сельского хозяйства Юго-Востока организован в 1910 г.
В сеть института входит четыре опытных станции, государственное опытно-
конструкторское бюро и девять опытно-производственных хозяйств. Институт
располагает земельными угодьями площадью 110 тыс. га, на которых
апробируются адаптивные системы земледелия, новые технологии возделывания и
производятся семена высших репродукций районированных и новых сортов
полевых культур селекции НИИСХ Юго-Востока в объеме более 50 тыс. тонн
ежегодно.
В штате института – 327 человек. Научных сотрудников – 161, из них
докторов наук – 13, кандидатов наук – 53.
Основные направления деятельности
1. Теоретические исследования по физиологии, генетике и биохимии засухо-,
жаро- и морозоустойчивости полевых культур, генетике репродуктивных
систем растений.
2. Усовершенствование биотехнологических методов селекции растений.
3. Селекция полевых культур, сочетающих высокую продуктивность,
устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам и качество зерна.
4. Разработка научных основ адаптивно-ландшафтного земледелия и систем
рационального использования почвенного плодородия.
5. Разработка низкозатратных, влагосберегающих и экологически безопасных
технологий возделывания полевых культур, технических средств и систем
защиты растений.
6. Улучшение пород сельскохозяйственных животных, адаптированных к суровым
условиям юго-восточного региона России.
Результаты работы
В области фундаментальных исследований:
V изучены закономерности адаптивности растений;
V разработаны методы создания засухоустойчивых сортов полевых культур;
V предложены методы использования клеточных технологий в селекции и
семеноводстве;
V созданы наборы анеуплодных и изогенных линий пшеницы, осуществлен перенос
в пшеницу ценных чужеродных генов, изучены эффекты генов;
V разработаны модели засухоустойчивых сортов пшеницы, дан физиологический
анализ продукционного процесса в посевах пшеницы, усовершенствованы
методы оценки сортов на потенциальную продуктивность и устойчивость к
стрессорам в полевых условиях.
В области селекции:
Селекционерам института и опытных станций создано 315 сортов. На 200
год в Российский Государственный реестр селекционных достижений, допущенных
к использованию, включено 103 сорта и гибрида, которые возделываются на
десятках миллионов гектаров:
Озимая мягкая пшеница – Ершовская 10, Саратовская 90, Смуглянка,
Саратовская остистая;
Яровая мягкая пшеница – Альбидум 188, Альбидум 28, Альбидум 29,
Белянка, Ершовская 32, Л-503, Л-505, Прохоровка, Самсар, Саратовская
29,39,42,55,46,58,60,62,64,66, Юго-Восточная 2;
Яровая твердая пшеница – Валентина, Краснокутка 6,10, Людмила,
Саратовская 57,59, Саратовская золотистая, Ник;
Озимая рожь – Саратовская 4,5,6,7, Саратовская крупнозерная;
Яровой ячмень – Нутанс 108,553,642;
Просо – Ильиновское, Саратовское 3,6,8,10;
Нут – краснокутский 28,36,123,195, Юбилейный, Заволжский;
Соя – Соер 1,3,4
Кукуруза – Белозерный 1МВ, Белозерка М, Мова и мн. др.
Подсолнечник – Саратовский 82,85, Скороспелый, Скороспелый 87, Степной
81, Юбилейный 75, ЮВС 2,3;
Сорго зерновое, Сорго сахарное, Люцерна, Эспарцет, Житняк и др.
В области животноводства:
Созданы заводские типы и линии овец цигайской и ставропольской пород,
приспособленные к суровым условиям юго-востока. Ведутся исследования по
улучшению генетической структуры стад крупного рогатого скота и свиней.
5. Связь селекции с генетикой
Теоретической основой селекции является генетика - наука о законах
наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими. Она
изучает закономерности наследования признаков и свойств родительских форм,
разрабатывает методы и приемы управления наследственностью. Применяя их на
практике при выведении новых сортов растений и пород животных, человек
получает нужные формы организмов, а также управляет их индивидуальным
развитием - онтогенезом.
Основы современной генетики заложил чешский ученый Г. Мендель, который
в 1865 году установил принцип дискретности, или прерывности, наследовании
признаков и свойств организмов. В опытах с горохом исследователь показал,
что признаки родительских растений при скрещивании не уничтожаются и не
смешиваются а передаются потомству либо в форме, характерной для одного из
родителей, либо в промежуточной форме, вновь проявляясь в последующих
поколениях в определенных количественных соотношениях. Его опыты доказали
также, что существуют материальные носители наследственности, в последствии
названные генами. Они особые для каждого организма.
В начале двадцатого века американский биолог Т.Х. Морган обосновал
хромосомную теорию наследственности, согласно которой
наследственные признаки определяются хромосомами - органоидами ядра всех
клеток организма. Ученый доказал, что гены расположены среди хромосом
линейно и что гены одной хромосомы сцеплены между собой. Признак обычно
определяется парой хромосом. При образовании половых клеток парные
хромосомы расходятся. Полный их набор восстанавливается в оплодотворенной
клетке. Таким образом, новый организм получает хромосомы от обоих
родителей, а с ними наследует те или иные признаки.
В двадцатых годах возникли и стали развиваться мутационная и
популяционная генетики. Популяционная генетика это область генетики,
которая изучает основные факторы эволюции - наследственность, изменчивость
и отбор - в конкретных условиях внешней среды, популяции. Основателем этого
направления был советский ученый С.С. Четвериков. Мутационную генетику мы
рассмотрим параллельно с мутагенезом.
В 30-е годы генетик Н.К. Кольцов предположил, что хромосомы - это
гигантские молекулы, предвосхитив тем самым появление нового направления в
науке - молекулярной генетики.
Позднее было доказано, что хромосомы состоят из белка и молекул
дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). В молекулах ДНК и заложена
наследственная информация, программа синтеза белков, являющихся основой
жизни на Земле.
Современная генетика развивается всесторонне. В ней много
направлений. Выделяют генетику микроорганизмов, растений, животных и
человека. Генетика тесно связана с другими биологическими науками -
эволюционным учением, молекулярной биологией, биохимией. Она является
теоретической основой селекции. На основе генетических исследований были
разработаны методы получения гибридов кукурузы, подсолнечника, сахарной
свеклы, огурца, а также гибридов и помесей животных, обладающих вследствие
гетерозиса (гетерозис- это ускорение роста, увеличение размеров, повышение
жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с
родительскими организмами) повышенной продуктивностью.
Реферат на тему: Дрозофила-объект научных исследований
Я - тоже муха:
Мой краток век.
А чем ты, муха,
Не человек?
ВИЛЬЯМ БЛЕЙК.
"Муха"
Если почистить фрукты и то, что считается несъедобным, день-другой не
выносить на помойку, можно заметить, как вокруг этого при родного
растительного материала разовьется своя особая жизнь. Вокруг отвергнутых
человеком остатков пищи начнут роиться маленькие мушки размером по крайней
мере на порядок, как говорят математики (т.е. примерно в 10 раз), меньше,
чем обычные комнатные мухи. Они настолько малы, что, если заведется всего
несколько штук, их можно и не заметить. Размеры мушек составляют только 2-
3,5 мм. Однако это крохотное создание вошло в историю науки, а
следовательно, и в историю человечества как бесценный объект генетических
исследований.
В русский язык уже прочно вошло их на звание - дрозофила, в точности
повторяющее латинское наименование рода мух семейства плодовых мушек
Drosophilia. На земном шаре существует свыше 1000 видов этих прелестных
существ, и наибольшее распространение они получили в субтропиках и тропиках
- на одних только Гавайских островах обитает более 300 видов дрозофилы. На
территории же нашей страны их на порядок меньше. Наиболее используемым в
науке видом является Drosophilia melanogaster.
Сами плодовые мушки питаются соком растений, гниющими растительными
остатками, а личинки - микроорганизмами. Их жизненный цикл очень короток, и
развитие от яйца до мухи занимает в среднем 10 суток. Можно получить массу
удовольствий, часами разглядывая эти крошечные создания под микроскопом с
небольшим увеличением, лучше под бинокулярным микроскопом, позволяющим
получать объемное изображение. В нем легко разглядеть детали строения
переливающихся крылышек, удивительно красиво посаженные глазки, прямые или
вилочкообразные щетинки и многое, многое другое. Малые размеры,
плодовитость и ряд других преимуществ перед большинством живых организмов
на долгое время сделали дрозофилу главным объектом генетики, и не один
нобелевский лауреат кроме своего могучего интеллекта обязан и ей своими
высшими научными достижениями.
Одним из нобелевских лауреатов, которому дрозофилы оказали неоценимую
услугу, был замечательный американский зоолог и генетик Томас Хант Морган.
Именно его имя использовалось для шельмования отечественных биологов в
период "лысенковщины", когда были введены ругательные тогда слова
вейсманисты-морганисты, менделисты-морганисты или просто морганисты.
Морган родился в 1866 г. в семье дипломата. Мать его была внучкой
композитора Фрэнсиса Скопа Ли сочинившего американский национальный гимн.
Не испытывая влияния биологов, Томас с детства интересовался биологическими
объектами - он приносил в дом окаменелости, собрал коллекцию различных
птиц, а первые свои научные исследования он выполнил, используя морских
пауков.
В 1902 г. американский биолог Уильям С. Саттон высказал предположение,
что единицы наследственности (гены) размещаются в хромосомах. Морган решил
его опровергнуть, считая, что хромосомы не являются носителями
наследственности, а возникают на ранних стадиях развития. Теперь мы уже
знаем, что в конце концов он изменил свое мнение на противоположное,
доказав прямую роль хромосом в процессах наследования макроскопических
признаков живых организмов. Для выполнения этой работы в 1908 г. лучшего
объекта, чем дрозофила, Морган найти не смог. Ему понадобилось вырастить и
изучить несколько миллионов мушек, чтобы прийти к твердому убеждению, что
хромосомы напрямую связаны с наследственностью. И это только один ученый.
Дрозофилу использовали наверняка не менее нескольких сотен генетиков, и,
следовательно, число мушек, понадобившихся науке, сравнимо с численностью
людей на земном шаре.
Результаты некоторых экспериментов Моргана с дрозофилой, казалось,
противоречили менделевскому закону независимого наследования, согласно
которому каждый организм обладает генами, контролирующими тот или иной
признак, и наследование одного признака, например пола, не зависит от
наследования другого - например цвета глаз. Оказалось, что некоторые
признаки все же связаны между собой, т.е. их сочетание встречается у
потомков чем следует из законов Менделя.Так, например, белоглазость -
мутантный признак - почти всегда встречается только у самцов. Это явление
Морган назвал сцеплением с полом. Тенденция к сцеплению подсказало ученому,
что гены, по-видимому, располагаются на одной и той же хромосомев тесной
близости друг к другу. Было обнаружено что таких сцепленных групп у
дроздофилы - четыре, и эта величина в точности совпала числом пар хромосом
Свои эксперименты Морган проводил в помещении, которое он называл мушиной
комнатой. В 1914 г. в эту комнату явился студент-выпускник Герман Джозеф
Меллер, которому впоследствии на той же дрозофиле суждено было открыть
мутации под действием рентгеновского излучения. А пока Морган, Меллер и
другие сотрудники старались ответить на вопрос, почему гены, расположенные
на одной и той же хромосоме, наследовались реже, чем этого можно ожидать.
Они предположили, что хромосомы, собранные в пары, могут расщепляться и
обмениваться своими участками, генами, и назвали этот процесс
кроссинговером. Предположение основывалось на обнаруженном бельгийским
ученым Ф.А.Янсеном в 1909 г. (с помощью светового микроскопа) тесном
переплетении хромосом.
Морган рассуждал так: чем больше расстояние между двумя генами в одной
хромосоме, тем больше вероятность разрыва. Если это верно, то гены не будут
наследоваться вместе, и наоборот - гены, расположенные в хромосоме близко
друг от друга, имеют меньше шансов быть разделенными, т.е. верна гипотеза
американского генетика Альфреда Генри Стертеванта о том, что сцепление двух
генов в хромосоме определяется величиной линейного расстояния между ними.
Иными словами, была высказана замечательная мысль, что, гены расположены
вдоль хромосомы линейно, т.е. представляют собой линейную матрицу.
Используя данные о частотах кроссинговера, Морган первым начал составлять
хромосомные (или генетические) карты, где в линейной последовательности
указывались гены, ответственные за тот или иной макроскопический признак
(цвет глаз или брюшка, формой щетинок или крыльев и т.д.). Так, если
частота обмена между двумя генами равна 5, то это означает, что они
расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 5 условных линейных
единиц. В дальнейшем имя Моргана, как ранее имена ряда других выдающихся
ученых, например Дальтона, Ньютона, Джоуля, Ангстрема и других, стали
использовать для наименования этих единиц, и в настоящее время они
называются морганидами. В 1933 г. Т. X. Моргану была присуждена Нобелевская
премия по физиологии и медицине за открытия, связанные с ролью хромосом в
наследственности.
Морган изучал в основном самопроизвольно возникающие мутации. Но они
могут быть вызваны и искусственно, например путем физических или химических
воздействий. Первым физическим мутагенным фактором было рентгеновское
излучение. Его использовал ученик Моргана Герман Меллер. Химический
мутагенез еще в 30-е гг. открыл наш соотечественник Иосиф Абрамович
Рапопорт, герой Великой Отечественной войны (он дважды был представлен к
званию Героя Советского Союза) и настоящий герой науки во времена борьбы с
"лысенковщиной". Однако опубликовать свои результаты о мутагенном действии
формальдегида и других карбонильных соединений он смог только в 1946 г.
одновременно с шотландкой Шарлоттой Ауэрбах, сообщившей в научной печати об
аналогичных свойствах иприта. И опять объектом исследования было
неприметная мушка.
Ричард Эксел (Richard Axel) и его коллеги изучили функции двух десятков
генов, ответственных за восприятие вкуса у дрозофилы. Об этом - статья в
Cell от 9 марта.
Группа Эксела продолжила исследования молекулярных биологов из Йельского
университета Питера Клайна и Джона Карлсона, идентифицировавших комплекс
генов под общим названием GR. Эти гены отвечают за формирование вкусовых
рецепторов дрозофил: кодируемые ими белки присутствуют преимущественно в
хоботках, ножках и усиках насекомых.
Эксел и его коллеги обнаружили большое сходство между GR и обонятельными
генами дрозофилы. Это позволяет предположить, что у отдаленных предков мух
за распознавание вкуса и запаха отвечали одни и те же гены, и лишь в
процессе эволюции постепенно произошло их разделение на "вкусовые" и
"обонятельные".
Исследователи считают, что дальнейшее изучение белков, отвечающих за
распознавание вкуса и запаха, может привести к революции в сельском
хозяйстве. Разобравшись в структуре молекул; можно будет создавать
экологически чистые препараты, способные сделать сельскохозяйственные
культуры невкусными или дурно пахнущими для насекомых-вредителей.
Различия в организации эу- и гетерохроматина дрозофилы.
Наиболее существенные свойства эу- и гетерохромати на, характеризующие
различия в их организации, при ведены в табл. 1.
Даже первого взгляда на эту таблицу достаточно чтобы увидеть, насколько
эу- и гетерохроматин различны по строению и функционированию. Некоторые из
свойств очень интересны, и мы рассмотрим их боле детально.
Эффект положения мозаичного типа
Одним из удивительных свойств гетерохроматина является его способность
передавать компактизованное состояние на эухроматиновые фрагменты хромосом,
перенесенные в его соседство с помощью хромосомных перестроек (рис. 2).
Гены в перенесенном фрагменте инактивируются, хотя и не во всех клетках
одного и того же органа. Например, если ген w+ у дрозофилы, обеспечивающий
нормальный красный цвет глаз у мухи, переносится с помощью инверсии
In(l)wm4 в новое положение - в окружение прицентромерного гетерохроматина,
в части клеток он инактивируется. В результате на фоне нормально окрашенных
участков глаза будут появляться пятна из неокрашенных белых клеток, в
которых ген w+ инактивирован - образуется как бы мозаика из окрашенных и
неокрашенных клеток (см. рис. 2). Это явление; называемое эффектом
положения мозаичного типа, в настоящее время изучают весьма интенсивно,
поскольку исследователи полагают, что оно является удобной моделью для
понимания генетического контроля механизмов компактизации - декомпактизации
хроматина.
[pic]
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая эффект положения мозаичного типа -
генетическую инактивацию эухроматинового фрагмента хромосомы, содержащего
ген w+, перенесенного в соседство гетерохроматина
Во всех этих работах было сделано сенсационное открытие: наследственность
можно преднамеренно изменять в лабораторных условиях. Последнюю точку в
исследовании хромосом и генов как линейных матриц, по-видимому, поставил
еще один наш соотечественник, лауреат Кимберовской премии (премии по
генетике, дополняющей Нобелевские по физиологии и медицине) Николай
Владимирович Тимофеев-Ресовский, который совместно с немецкими учеными
Клаусом Циммерманом и Максом Дельбрюком (еще одним нобелевским лауреатом) в
30-х гг. определил размер гена. И уже не в условных единицах, а в обычных
единицах длины (например, в нанометрах). Полученные величины великолепно
совпали с более поздними данными о размерах ДНК.
Гены Y-хромосомы.
Еще на заре рождения генетики, в 1916 году, американский ученый К.
Бриджес установил, что экспериментально полученные самцы дрозофилы без Y-
хромосомы (то есть ХО в отличие от нормальных самцов XY) имеют нормальную
жизнеспособность и строение всех органов, но они полностью стерильны. В
последующих экспериментах было показано, что Y-хромосома дрозофилы содержит
только девять генов, из которых шесть влияют на способность самцов
оставлять потомство (фертильность). Оставшиеся три гена - это bobbed (bb),
серия или кластер генов, кодирующих рибосомную РНК и активность которых
приводит к образованию ядрышка (нужно упомянуть, что второй
ядрышкообразующий ген bb у дрозофилы находится также в гетерохроматиновом
районе, но Х-хромосомы). Ген bb, состоящий из повторенных фрагментов,
занимает около 5% всей ДН К Y-хромосомы.
В пределах гена bb находятся участки, контролирующие процесс коньюгации
хромосом в мейозе. Дело в том, что в мейозе спариваются гомологичные
хромосомы за счет конъюгации гомологичных последовательностей нуклеотидов
ДНК. Поскольку половые Х- и Y-хромосомы морфологически и функционально
совершенно различны, вопрос о механизмах спаривания этих элементов в
мейотической профазе I достаточно актуален. Начиная с 1930-х годов
накапливались данные о наличии участков спаривания в гетерохроматине Х-
хромосомы, в районе локализации гена bobbed. Их назвали сайтами collohores
(col).
В 1990 году удалось показать, что ответственными за опознание Х- и Y-
хромосом и их последующую конъюгацию и расхождение в мейозе являются
короткие последовательности нуклеотидов длиной в 240 п.н., расположенные в
промежутках между генами рибосомной РНК, как в Х-, так и Y-хромосоме.
Участок локализации локуса со/ занимает в Y-хромосоме около 7% ее длины.
Удаление bb с помощью хромосомных нехваток (делений) полностью нарушает
правильную конъюгацию половых хромосом.
Еще один ген - crystal (cry) влияет на поведение хромосом в мейозе и
правильное формирование гамет. Разрывы участка хромосом, занимаемого этим
геном, не приводят к развитию каких-либо фенотипических изменений у самцов
дрозофил. Однако при полном или частичном удалении этого участка с помощью
делений в первичных сперматоцитах, в клетках, из которых образуются
сперматозоиды, появляются белковые кристаллы, а во время мейоза нарушается
расщепление хромосом. Интересно отметить, что есть еще один ген,
расположенный в эухроматине Х-хромосомы, - Stellate (Ste), который
взаимодействует с геном crystal. При этом, если в Х-хромосоме присутствует
нормальный аллель гена Stellate (Ste+), кристаллы имеют игловидную форму,
если мутантный Ste- - они приобретают вид звезды. Ген Ste+ был клонирован,
и в результате анализа ДНК было показано, что он содержит тандемно
повторенную (до 200 раз) последовательность длиной 1250 п.н. Нужная степень
повторенности этого фрагмента соответствует аллелю Ste+ (игловидные
кристаллы у Ste+/0 самцов, то есть тех, которые не имеют Y-хромосомы).
Высокая степень повторенности приводит к образованию звездовидных
кристаллов у Ste- /О. Транскрипты гена Ste- находят в семенниках. Ген Ste+
кодирует бета-субъединицу фермента казеин-киназы-2. Этот белок, по-
видимому, вовлечен в процессы конденсации хромосом и их последующего
расхождения по гаметам.
Присутствие нормального аллеля гена crystal ингибирует накопление РНК
гена Ste+. По существующим представлениям сгу+ контролирует активность гена
Ste+: удаление Y-хромосомы приводит к сверхпродукции Ste+-PHK, в результате
чего избыток белка этого гена кристаллизуется в сперматоцитах и нарушает их
функциональные возможности, что и приводит к стерильности.
У D. melanogaster найдено шесть факторов фертильности самцов (kl-5, kl-3,
kl-2, kl-1, ks-I и ks-2 нарис. З) Из них три очень больших: kl-5, kl-3 и ks-
1 — занимают по 10% Y-хромосом каждый, то есть примерно по 4000 т.п.н.
Интересно проявляется активность факторов фертильности у дрозофилы. В
1961 году три немецких ученых (G.F. Меуег, О. Hess, W. Beermann) описали
особые нитевидные структуры в ядрах развивающихся сперма тоцитов D.
melanogaster, которые впоследствии стал называть петлями (рис. 5). Такие
структуры нашли фактически у всех 50 изучаемых видов дрозофилы. Показано,
что петли - это декомпактизованные, а следовательно, активные участки Y-
хромосом. В них синтезируется РНК и накапливаются белки. Каждая петля ядре
данного вида дрозофилы имеет характерные размеры, ультраструктуру и внешний
вид (см. рис. 5). У других видов морфология набора петель другая.
О том, что петли формируются из материала Y-xpомосомы, свидетельствуют
следующие факты.
1. У самцов, не имеющих Y-хромосомы (ХО), нет и петель, а у особей с
двумя Y-хромосомами (XYY) они присутствуют в двойном наборе. Если
происходит делеция части Y-хромосомы, обнаруживаются не все петли. В линиях
с дупликациями частей Y-хромосом число петель соответственно увеличивается.
2. У межвидовых гибридов морфология петель такая же, как и у вида -
донора Y-хромосомы.
Более детальный анализ показал, что гены ферментильности самцов
локализованы в петлях.
1.Сначала были установлены корреляции между числом генов и петель. Затем,
используя хромосомные – перестройки, установили прямое соответствие в их
локализации. Так, фактор kl-5 соответствует петле А, поскольку и петля, и
фактор располагаются между точками разрывов одних и тех же перестроек (см.
рис. 3). Фактор kl- 3 расположен в петле B, ks-1 - в петле С.
2. При удалении делециями хотя бы одной петли самец становится
стерильным.
После получения клонов ДНК из Y-хромосом дрозофил появилась возможность
анализа молекулярной организации этой хромосомы. Общая длина петель
составляет около 1000 мкм, или 1/12 всей длины ДНК в Y-хромосоме. Функции
остальных 11/12 пока неизвестны. В состав ДНК Y-хромосомы входят два типа
повторенных последовательностей.
[pic]
Рис. 3. Общий вид ядра спермотоцита у самца Drosofilia hydei (из [1],
с.62). TR, P, THD, CL, THP, NS – названия петель, С – центромера, N -
ядрышко
Вывод:
Таким образом, муха Дрозофила играет большую роль, как объект
генетических исследований. Исследование ее генов принесло известность
многим генетикам. Изучая гены Дрозофилы, ученые открыли много законов,
таких как: закон Моргана - сцепленного наследования генов и закон Менделя.
К тому же у Дрозофилы нашли много различных генов, отвечающих за
наследование некоторых признаков. В последствии многие из этих открытий
применялись к людям. И если бы не было этих мух, ученые еще долго бы не
открыли законы наследования у людей.
Таблица 1.
|Свойства |Эухроматин |Гетерохроматин |
|Доля генома |67% |33% |
|Расположение в |Плечи хромосом |В прицентромерных областях,|
|хромосомах | |вся Y-хромосом |
|Состояние компактности в|В ходе митотического|На протяжении всего |
|клеточном |и мейоти- |клеточного цикла |
|Цикле |ческого делений | |
|Компактизующее влияние |Не оказывает |Участки эухроматина, |
|на приближен | |приближенные к гетеро |
|ные участки хромосом | |хроматину, также становятся|
|(эффект положе | |компактными, |
|ния мозаичного типа) | |гены в них инактивируются |
|Способность объединяться|Не отмечена |Гетерохроматиновые участки |
|с другими | |объединяйте; |
|районами хромосом | |образуя хромоцентры |
|Образование хромосомных |Обычная частота |Повышенная частота |
|перестроек |обнаружения |обнаружения |
|Расположение в клеточном|По всему объему ядра|Главным образом на ядерной |
|ядре | |оболочке |
|Время синтеза ДНК в |Первые 3/4 периода |Последняя половина |
|клеточном цикле |синтеза ДНК |S-периода. Завершени |
| |в интерфазе |процесса репликации ДНК |
| |(S-периода) |сильно задержано |
|Дифференциальная окраска|Отсутствие окраски |Интенсивная окраска |
|специфичес | | |
|кими красителями | | |
|(С-окраска) | | |
|Фракции ДНК по степени |-90% уникальных |Основная масса ДНК |
|повторенности |последователь |представлена высокопое |
| |ностей и -10% |торенными фракциями, в |
| |умеренно повто |меньшей степен |
| |ренных |умеренными повторами и |
| | |совсем мало уникал! |
| | |ных последовательностей |
|Наличие особых |Почти отсутствует |Обильно присутствует по |
|компактизующих бел | |всему гетерохромг |
|ков, например белка НР1 | |тину |
|Варьирование количества |Заметное |Варьирование количества |
|материала в |варьирование не обна|гетерохроматина un |
|хромосомах |ружено |роко представлено в каждой |
| | |хромосоме |
|Генетическое содержание |Основная часть всех |Гены почти отсутствуют |
| |генов генома | |
| |локализована в | |
| |эухроматине | |
Литература:
«Соросовский Образовательный Журнал» том 6 №2 2000
И. Ф. Жимулев «Молекулярная и генетическая организация гетерохромотина в
хромосомах дрозофилы».
Биология №14 1996.
А.А. Замятнин «Хромосомные матрицы, или Ода в честь плодовой мушки-
дрозофилы»
Газета «Поиск» №11 2001
| |
