GeoSELECT.ru



Биология / Реферат: МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА (Биология)

Космонавтика
Уфология
Авиация
Административное право
Арбитражный процесс
Архитектура
Астрология
Астрономия
Аудит
Банковское дело
Безопасность жизнедеятельности
Биология
Биржевое дело
Ботаника
Бухгалтерский учет
Валютные отношения
Ветеринария
Военная кафедра
География
Геодезия
Геология
Геополитика
Государство и право
Гражданское право и процесс
Делопроизводство
Деньги и кредит
Естествознание
Журналистика
Зоология
Инвестиции
Иностранные языки
Информатика
Искусство и культура
Исторические личности
История
Кибернетика
Коммуникации и связь
Компьютеры
Косметология
Криминалистика
Криминология
Криптология
Кулинария
Культурология
Литература
Литература : зарубежная
Литература : русская
Логика
Логистика
Маркетинг
Масс-медиа и реклама
Математика
Международное публичное право
Международное частное право
Международные отношения
Менеджмент
Металлургия
Мифология
Москвоведение
Музыка
Муниципальное право
Налоги
Начертательная геометрия
Оккультизм
Педагогика
Полиграфия
Политология
Право
Предпринимательство
Программирование
Психология
Радиоэлектроника
Религия
Риторика
Сельское хозяйство
Социология
Спорт
Статистика
Страхование
Строительство
Схемотехника
Таможенная система
Теория государства и права
Теория организации
Теплотехника
Технология
Товароведение
Транспорт
Трудовое право
Туризм
Уголовное право и процесс
Управление
Физика
Физкультура
Философия
Финансы
Фотография
Химия
Хозяйственное право
Цифровые устройства
Экологическое право
   

Реферат: МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА (Биология)


МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА
Обычно выделяют следующие этапы эволюции человека:
1. Древнейшие стадии гоминизации - происхождение рода Homo.
2. Эволюция рода Homo до возникновения современного человека.
3. Эволюция современного человека.
Первый этап антропогенеза есть чисто биологическая эволюция. На втором
этапе к элементарным факторам биологической эволюции подключается действие
социального фактора, который на третьем этапе является доминирующим.
Методологические подходы к изучению разных этапов антропогенеза различны.
Изучение 1-го этапа производят методами палеонтологии и сравнительной
анатомии. В связи с появлением элементов материальной культуры 2-й этап
изучают также методами археологии. На 3-м этапе эволюционные события
происходят в основном на молекулярно-генетическом уровне и проявляются на
популяционном уровне. Основными способами изучения эволюции современного
человека, поэтому являются биохимический, цитогенетический, популяционно-
статистический методы и т.д.
Изучение первых двух этапов эволюции человека сталкивается с
необходимостью датировки палеонтологического материала и элементов
материальной культуры. Для определения абсолютного возраста ископаемых
остатков человека и его предков широко используют физические методы, в
частности радиометрические. С помощью масс-спектрометров определяют
изотопный состав изучаемого объекта и по соотношению элементов с учетом
периода полураспада входящих в его состав радиоактивных изотопов выявляют
возраст образца. Ископаемый костный материал содержит в своем составе
минеральные компоненты и белок коллаген, разрушающийся чрезвычайно
медленно. На этом основан коллагеновый метод абсолютной датировки
ископаемых остатков: чем меньше коллагена содержится в образце, тем более
велика его древность.
В последнее время в антропологии все более активно применяют методы
иммунологии, молекулярной биологии и цитогенетики. В связи с огромной
важностью этих методов остановимся на них подробнее. Для определения
прямого родства организмов друг с другом используют иммунологический метод,
основанный на изучении иммунологических реакций антиген - антитело. Его
можно применять для изучения степени родства не только современного
человека с человекообразными обезьянами, но и ныне живущих видов с
ископаемыми. Для этого следовые количества белка, извлекаемые из костей
ископаемых форм, используют для получения антител, которые и применяют в
иммунных реакциях с белками современных видов. Из современных
человекообразных обезьян к человеку иммунологически наиболее близок
шимпанзе, наиболее далеко от человека отстоит орангутан.
Иммунологическим методом было обнаружено, что белки рамапитека,
человекообразной обезьяны Южной Азии (абс. возраст 13 млн. лет), более
сходны с белками орангутана, чем человека и шимпанзе. Эти данные вместе с
результатами морфологических и палеонтологических сопоставлений заставили
отказаться от представления о том, что рамапитек является прямым предком
человека, и связать его с эволюционной линией орангутана. Из этого следует,
что разделение человеческой линии эволюции с африканскими человекообразными
обезьянами произошло значительно позже, чем 13 млн. лет назад.
В последние годы антропогенез эффективно изучают также биомолекулярными
методами. В основе этих методов изучения эволюции лежит допущение, что мера
сходства двух таксонов соответствует мере их родства. Поэтому организмы,
имевшие общего предка в недалеком прошлом, будут более сходными друг с
другом, чем имевшие его очень давно. Сущность биомолекулярных методов
состоит в использовании данных, полученных при сопоставлении белков и
нуклеиновых кислот организмов разных видов для определения их родства и
древности соответствующих филогенетических ветвей. При этом считают, что
степень различий в аминокислотном составе белков и в нуклеотидных
последовательностях ДНК позволяет судить о времени расхождения сравниваемых
видов от предковой формы. Естественно, что оценивать степень родства и
давность расхождения филогенетических ветвей можно лишь по накоплению
нейтральных мутаций в геноме, так как вредные мутации быстро элиминируются
из генофондов. В действительности нельзя считать большинство мутаций
селективно нейтральными.
Расчеты показывают, что при нейтральности мутаций скорость их
накопления постоянна только при измерении времени в количестве поколений, а
не в годах. Так как продолжительность жизни поколений у различных видов
различна, то и скорости накопления различий нуклеотидных
последовательностей будут более велики у короткоживущих видов по сравнению
с долгоживущими. Кроме того, фактическая скорость эволюции может
значительно варьировать в различные временные интервалы в различных группах
и по разным признакам. В определении применимости методов молекулярной
биологии имеет значение возможность возникновения конвергентного сходства
молекул, причем вероятность его повышается увеличением изучаемых временных
интервалов. Эволюция генов белков часто может опережать реальное
расхождение популяций, первую очередь за счет адаптивного генетического
полиморфизма. Однако молекулярно-биологические методы применимы для оценкой
родства и времени дивергенции в качестве приблизительных молекулярных
часов" при сравнении средних скоростей замен нуклеотидов в ДНК в целом и
аминокислот во многих белках за длительные интервалы времени.
Биомолекулярный подход -лишь один из путей определения эволюционных
расстояний, который работает только наряду с классическими методами
палеонтологии и антропологии, причем в результатах при этом возможны
серьезные расхождения. Так, при изучении скелета человека, обнаруженного на
территории Эквадора, по данным радиоуглеродного и аминокислотного анализа
была установлена его древность в 28 тыс. лет. При использовании же
коллагенового анализа возраст того же скелета оказался датированным не
более чем в 2,5 тыс. лет.
В антропологии применяют несколько методов оценки степени
дифференцированное таксонов, дополняющих друг друга: гибридизация ДНК,
определение аминокислотных последовательностей белков, изучение генов
гистосовместимости и т.д. Наиболее достоверные данные получены путем
гибридизации ДНК, так как скорость эволюции ДНК в целом более постоянна,
чем изменения белков. Гибридизация ДНК показала, что момент дивергенции
эволюционных ветвей человека и шимпанзе наступил 6,5 - 6,7 млн. лет назад.
Однако между эволюцией структуры генома в виде накопления генных
мутаций и морфофизиологической эволюцией часто нет прямой зависимости. Это
может быть связано с тем, что в формировании практически всех сложных
фенотипических признаков принимают участие различные генные системы. Таким
"образом, скорость эволюции белков у двух разных родственных видов может
быть одинакова, а скорость эволюции в целом, оцененная по комплексу
фенотипических признаков, при этом оказывается различной. Сравнение
аминокислотных последовательностей белков шимпанзе и человека привело к
выводу, что около 99 % их белков абсолютно идентичны. Из этого следует, что
и структурные гены человека и шимпанзе сходны в наибольшей степени. С чем
же связаны "столь значительные морфофизиологические отличия обоих видов?
Можно предполагать, что это зависит от различного распределения белков в
клетках организма в процессе развития, что, в свою очередь, определяется
различиями программы считывания сходной наследственной информации во
времени и пространстве. Иными словами, это может быть обусловлено
эволюционными преобразованиями в большей степени не структурных, а
регуляторных генов.
Поскольку изучение хромосомного материала возможно только у ныне
живущих организмов, применение цшпогенетического метода ограничивается
современным человеком и человекообразными обезьянами. Дифференциальная
окраска хромосом позволяет не только сопоставлять хромосомы разных видов
приматов и человека и изучать хромосомный полиморфизм современного
человека, но и решать некоторые вопросы эволюции.
Выяснено, что кариотип человекообразных обезьян отличается по
количеству хромосом от кариотипа человека на одну пару (23 пары хромосом
человека и 24 пары шимпанзе). У человека и шимпанзе идентичны 13 пар
хромосом. Хромосома 2-й пары человека точно соответствует двум соединенным
с хромосомам шимпанзе, а остальные хромосомы отличаются друг от друга
незначительно. Так, хромосома 5-й пары шимпанзе соответствует такой же
хромосоме человека, но небольшой ее перицентрический участок инвертирован
на 180° по сравнению с человеческой хромосомой. Инверсии такого рода
обнаружены в кариотипах человека и шимпанзе еще в восьми хромосомах. Эти
данные вместе с указаниями на сходство белков человека и шимпанзе
свидетельствуют об их значительной эволюционной близости. Сопоставление
кариотипов людей, происходящих из разных популяций, приводит к выводу о
полиморфизме хромосом, в первую очередь по размерам гетерохроматиновых
участков. Наследуемость индивидуальных вариаций хромосом и их неравномерное
распределение в разных популяциях (в частности, расовые различия по
размерам длинного плеча Y-хромосомы) делают возможным популяционно-
цитогенетический подход в изучении эволюции современного человека.
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА
Долгое время многие палеонтологи и антропологи считали наиболее
древними представителями семейства гоминид южно-африканских двуногих
приматов Australopithecus africanus. Возраст большей части южно-африканских
находок австралопитеков определяется в интервале 3 - 1 млн. лет. Строение
скелетов этих организмов свидетельствует об их прямохождении. Масса мозга
450 - 550 г при общей массе тела от 25 до 65 кг. Зубная система близка к
человеческой: клыки малых размеров, зубы расположены в виде широкой дуги,
как у человека. Это свидетельствует о всеядности.
В местах обнаружения остатков австралопитеков имеется множество костей,
расколотых тяжелыми предметами. Большое число черепов животных расколоты с
левой стороны, и это свидетельствует о том, что австралопитеки были в
основном правшами. Некоторые австралопитеки, видимо, начинали осваивать
огонь. В 1960 - 1970 гг. в результате раскопок в Эфиопии и позже в Танзании
и Кении были обнаружены большие группы гоминид, древность которых
определяется в 4 - 2,8 млн. лет. По этим материалам в 1978 г. был описан
новый вид австралопитеков A. afarensis, более примитивный, чем A.
africanus, но тоже двуногий и с чертами "промежуточности" по отношению к
современным человекообразным обезьянам и человеку. Объем мозговой полости
черепа оказался в пределах 380 - 450 см3, т.е. практически не отличался от
объема мозга современного шимпанзе.
Действительно, австалопитеки имеют большее сходство с человеком не по
объему и строению мозга, а по строению зубной системы и способу
передвижения. Изучение австралопитековых показало, что именно двуногость, а
не большой объем мозга, явилась ключевой адаптацией ранних гоминид. В 1964
г. по находкам, сделанным в Танзании, был выделен вид Hоmо habilis, имеющий
абсолютный возраст 2 - 1,7 млн. лет. Отличительными чертами его являются
двуногость, в целом прогрессивное строение кисти, зубной системы, объем
мозговой коробки от 540 до 700 см3, что примерно в полтора раза превышает
объем мозга австралопитеков. На внутренней поверхности черепа
обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических изменений,
определяющиеся по отпечаткам головного мозга: выраженная асимметрия
полушарий и развитие двух речевых центров как условие для возникновения
членораздельной речи. Большой палец стопы не отведен в сторону. Это
свидетельствует о том, что морфологические перестройки, связанные с
прямохождением, у него полностью завершились. Вместе с остатками Н. habilis
найдены орудия труда со следами целенаправленной обработки,
свидетельствующие о ранних формах трудовой деятельности.
Перечисленные признаки, ведущим из которых является прогрессивное
развитие мозга, характеризуют организм уже с иной морфофункциональной
организацией по сравнению с австралопитеками. Эти признаки считаются
специфичными для рода Homo. Сопоставление морфологии африканского и
афарского австралопитеков с Н. habilis и современным человеком позволяет
предположить следующую схему филогенетических взаимоотношений ранних
гоминид. Африканский австралопитек, считавшийся раньше общим предком как
рода Homo, так и других австралопитековых, является в этой схеме
представителем боковой ветки эволюции, приведшей к узкой специализации и
образованию мощных форм типа A. robustus, которые вымерли около 1 млн. лет
назад. Общим предком всех австралопитековых и рода Homo является в
соответствии с этой схемой A. afarensis.
Таким образом, на протяжении 1 - 1,5 млн. лет представители двух
близких родов и, возможно, нескольких видов семейства гоминид
сосуществовали, причем не только во времени, но и на перекрывающихся
территориях. В основе дивергенции различных линий ранних гоминид и
австралопитековых могли лежать разного рода механизмы изоляции, в первую
очередь генетические: мутации в виде хромосомных перестроек. Это означает,
что эволюция австралопитековых шла постепенно, приводя благодаря
дивергенции к морфологическому и экологическому разнообразию.
Ведущими факторами эволюции на прегоминидной стадии антропогенеза
являлись, несомненно, факторы биологической эволюции, главным из которых
является естественный отбор. Об этом свидетельствует, в частности, большое
видовое разнообразие австралопитековых, обитавших в различных условиях
практически на всей территории Южной, Центральной и Северо-Восточной
Африки. В это же время в происхождении рода Homo имело место скачкообразное
изменение наследственного материала.
В разных органах и системах прегоминид обнаруживалась асинхронность
филогенеза. Есть предположение о том, что эволюция коры больших полушарий
мозга состоит из двух компонентов, разобщенных по времени: соматического,
обеспечивающего сенсорно-моторные функции, и несоматического, связанного с
высшими психическими функциями. Если локомоторный комплекс подвергался
длительным постоянным изменениям, то головной мозг эволюционировал
скачкообразно. Элементы скачкообразности в эволюции некоторых структур
ранних гоминид могли быть обусловлены "транспозиционными взрывами"
(перестройками генома за счет подвижных генетических элементов, переносящих
комплексы генов на новое место). Это могло сопровождаться постепенным
развитием других морфофизиологических свойств в результате накопления малых
мутаций под контролем естественного отбора. Но именно в период становления
Н. habilis возникла, вероятно, часть хромосомных перестроек в геноме
человека, о которых говорилось выше.
Следующей ступенью гоминизации после появления Н. habilis считается
возникновение архантропов, представителем которых является сборный вид Н.
erectus. Материальная культура и ярко выраженная социальность позволили ему
быстро и эффективно расселиться по всей территории Африки и Евразии и
освоить обширный ареал, разнообразный в климатическом отношении.
Действительно, орудия труда Н. erectus более прогрессивны, чем у Н.
habilis, а масса мозга (от 800 до 1000 г) явно превышает минимальную массу
(750 г), при которой возможно существование речи. Наличие при этом речевых
центров, возникших впервые у Н. habilis, предполагает и развитие второй
сигнальной системы.
Выделяют три группы Я. erectus:. обитавшие в Европе, Азии и Африке.
Долгое время древнейшими архантропами считались азиатские представители из
Индонезии и Восточного Китая - питекантроп и синантроп. Однако находки
последних лет на территории Израиля (1982) и Кении (1984), датирующиеся
соответственно 2,0 и 1,6 млн. лет, сопровождающиеся элементами материальной
культуры и признаками использования огня, показали, что эрогенная эволюция
гоминид происходила на африканском континенте и на Ближнем Востоке. Это
позволило связать происхождение Н. erectus с восточноафриканскими формами
Н. habilis.
Наличие большого количества находок архантропов древностью 1,5 - 0,1
млн. лет в отдаленных от Африки регионах - в Юго-Восточной и Восточной
Азии, в Центральной Европе и даже на Британских о-вах - свидетельствуют об
активных адаптациях их к разнообразным условиям существования. В связи с
тем, что небольшое различие ископаемых остатков Н. erectus не соответствует
значительному разнообразию природно-климатических условий указанных
территорий, можно заключить, что в этих адаптациях значительную роль играли
наряду с факторами биологической эволюции также и социальные факторы:
совместное изготовление укрытий, орудий труда и использование огня.
Роль Н. erectus как этапа антропогенеза никогда не подвергалась
сомнению. Что же касается палеоантрапа, или неандертальского человека, то
его роль в происхождении человека в настоящее время оспаривается. Это
связано в первую очередь с обнаружением большого количества ископаемых
остатков человека с промежуточными чертами между Н. erectus и человеком
современного физического типа. Кроме того, палеонтологические находки
последних лет дают повод судить о недооценке интеллектуальных возможностей
неандертальцев. На всех стоянках обнаружены следы костров и обгоревшие
кости животных, что свидетельствует об использовании огня для приготовления
пищи. Орудия труда их гораздо совершеннее, чем у предковых форм. Масса
мозга неандертальцев около 1500 г, причем сильное развитие получили отделы,
связанные с логическим мышлением. Костные остатки неандертальца из Сен-
Сезер (Франция) были найдены вместе с орудиями труда, свойственными
верхнепалеолитическому человеку, что свидетельствует об отсутствии резкой
интеллектуальной грани между неандертальцем и современным человеком.
Имеются данные о ритуальных захоронениях неандертальцев на территории
Ближнего Востока.
Эти и ряд других находок позволили в конце 60-х годов выделить
палеоантропов в отдельный подвид Homo sapiens neanderthalensis в отличие от
неоантропа H.s. sapiens, который, таким образом, тоже получил ранг подвида.
Наиболее древние ископаемые остатки его возрастом 100 тыс. лет обнаружены
также на территории Северо-Восточной Африки. Многочисленные находки
палеоантропов и неоантропов на территории Европы, датирующиеся 37 - 25 тыс.
лет, свидетельствуют о существовании обоих подвидов в течение нескольких
тысячелетий.
В тот же период неоантропы обитали уже не только в Европе и Африке, но
и в отдаленных районах Азии (о. Тайвань, о. Окинава) и даже в Америке. Эти
данные указывают на необычайно быстрый процесс расселения современного
человека, что может быть доказательством "взрывного", скачкообразного
характера антропогенеза в этот период как в биологическом, так и в
социальном смысле. H.s. neanderthalensis в виде ископаемых остатков не
обнаруживается позже рубежа в 25 тыс. лет. Быстрое исчезновение
палеоантропов может быть объяснено вытеснением их людьми с более
совершенной техникой изготовления орудий труда и метисацией с ними.
С возникновением человека современного физического типа роль
биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место
социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие
существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30 - 25 тыс. лет
назад, и нашим современником.
ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
С момента возникновения Н. sapiens социальное в человеке стало его
сущностью и биологическая эволюция видоизменялась, проявляясь в
возникновении широкого генетического полиморфизма.
Генетическое разнообразие на уровне генов и в меньшей степени хромосом
обеспечивает разнообразие генотипов особей. Разнообразные генотипы по-
разному проявляются в меняющихся условиях среды, давая огромное
фенотипическое многообразие людей.
В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежат
полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная
изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное
морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую
дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы.
Расы и расогенез
На протяжении длительного времени в антропологии господствовали
представления о значимости расовой дифференцировки человечества и о большой
роли естественного отбора в формировании основных расовых признаков.
Применение методов молекулярной антропологии в значительной степени
изменило представление о расах и расогенезе.
Морфологические и в меньшей степени физиологические признаки дают
возможность выделить внутри человечества три основные большие расы:
европеидную, австрало-негроидную и монголоидную.
Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы,
узкий выступающий нос, тонкие губы и развитый волосяной покров на лице и
теле. У монголоидов кожа также может быть как светлой, так и темной, волосы
обычно прямые, жесткие, темно пигментированные, косой разрез глаз и эпикант
("третье веко"). Негроиды характеризуются темной кожей, курчавыми или
волнистыми волосами, толстыми губами и широким, слегка выступающим носом.
Имеются отличия рас и по некоторым физиологическим и биохимическим
показателям: интенсивность потоотделения с единицы площади кожи у негроидов
выше, чем у европеоидов, средние показатели уровня холестерина в плазме
крови наиболее велики у европеоидов.
В рамках каждой большой расы выделяются отдельные антропологические
типы с устойчивыми комплексами признаков, называющиеся малыми расами.
Существует три основные подхода к классификации рас: без учета их
происхождения, с учетом происхождения и родства и на основе популяционной
концепции. В соответствии с первым подходом три большие расы включают в
себя 22 малые, причем между большими расами располагаются по две переходные
малые. Схема расовой классификации изображается при этом в виде круга.
Несмотря на то, что при такой классификации не учитывается происхождение
рас, само существование малых переходных рас, сочетающих в себе
одновременно признаки двух больших рас (эфиопская, южно-сибирская,
уральская и т.д.), свидетельствует, с одной стороны, о динамизме расовых
комплексов признаков, а с другой - об условности членения человечества даже
на большие расы.
Гибридизация ДНК между большими выборками представителей малых рас в
рамках одной большой показала высокую степень гомологии нуклеотидных
последовательностей. Гибридизация ДНК представителей пар разных больших рас
выявляет их значительную отдаленность друг от друга. Изучение гомологии
нуклеотидных последовательностей западных европеоидов и представителей
малой уральской расы и центрально-азиатских монголоидов с той же самой
уральской расой дает среднее значение. Эти данные свидетельствуют о том,
что переходные малые расы совмещают в себе не только морфологические
признаки в соответствии с их промежуточным положением, но оказываются
промежуточными и в отношении генетическом. Из этого следует, что они либо
гибридогенны, либо сохранили в своей организации более древние черты,
характерные для этапа существования человечества, предшествующего
формированию больших рас.
Классификация с учетом происхождения рас изображается в виде
эволюционного древа с коротким общим стволом и расходящимися от него
ветвями. В основе таких классификаций лежит обнаружение черт архаизма и
эволюционной продвинутости отдельных рас, в соответствии, с чем разные
большие и малые расы занимают разное положение на ветвях такого древа.
Выявление архаичных и прогрессивных черт среди морфологических признаков
носит субъективный характер, благодаря чему схемы расовых классификаций
такого рода очень многообразны. Но самым большим недостатком подхода к
классификации рас исходя из их происхождения является попытка расположить
расы на разных уровнях эволюционного древа, т.е. признание их биологической
неравноценности.
Кроме того, данные палеоантропологических исследований показывают, что
вплоть до верхнего палеолита на территориях, обитаемых людьми, практически
нигде не сформировались расовые типы человека, с которыми были бы
генетически связаны современные большие расы. Это подтверждает анализ
верхнепалеолитических находок скелетов людей современного физического типа
из сунгирских погребений (Россия), живших приблизительно 26 тыс.лет назад.
Все черепа, принадлежащие им, характеризуются мозаичным сочетанием расовых
признаков и не могут быть отнесены ни к одной из современных рас. Этим
данным соответствует и описание ископаемого скелета из Южной Калифорнии,
пролежавшего в земле 21,5 тыс. лет и характеризующегося отсутствием
выраженных монголоидных черт, несмотря на то, что аборигенным населением
Америки являются монголоиды.
Только более поздние мезолитические находки свидетельствуют о
формировании у человека расовых признаков. Так, известны мезолитические
черепа с территории Северной Африки возрастом 10 - 8 тыс. лет с явными
признаками не просто негроидной, а малой эфиопской расы. Сходные данные
получены на территории Европы и в других регионах. Все это указывает на то,
что процесс формирования расовых признаков - довольно поздний, идущий
параллельно в разных регионах на рубеже верхнего палеолита - мезолита на
фоне исходной разнородности расовых признаков у человека современного
физического типа.
Первичное появление на протяжении эволюции признаков малых, а не
больших рас позволяет сделать вывод о том, что европеоидная, монголоидная и
негроидная расы имеют мозаичное происхождение и представляют собой крупные
популяции, объединенные не столько общностью происхождения, сколько клима-
то-географическими характеристиками условий существования и адаптивностью
большинства основных признаков.
Это заключение хорошо согласуется с популяционной концепцией рас. Суть
её заключается в следующем. Если принять, что большие расы человека
представляют собой огромные популяции, то малые расы - субполуляций
больших, локальные естественные общности людей внутри которых - конкретные
этнические образования (нации, народности) - являются более малыми
популяциями. Если предположить при этом, намеренно упрощая ситуацию, что
этносы не разделяются на элементарные популяции, и считать их просто
состоящими из конкретных особей, то получится сложная структура, включающая
в себя четыре уровня иерархии.
На основании исследований распределения различных групп крови и белков
в популяциях человека произведено сравнение доли каждого из четырех уровней
меж- и внутрипопуляционных различий в общем объеме генетического
полиморфизма человека по этим признакам.
Уровни различийДоля генетического разнообразия, %Индивидуумы
84
Этносы
5
Малые расы
3
Большие расы
8
Итого100Таким образом, от тотального генетического полиморфизма
человечества расовые признаки составляют только 8 %, в то время как
основная доля генетического разнообразия определяется многообразием
отдельных индивидуумов. Иными словами, немец может быть генетически гораздо
ближе к полинезийцу, чем к другому немцу, живущему в соседней квартире.
Изучение геногеографии популяций человека показало, что географическое
распределение частот генов групп крови системы ABO, MN, Lutheran, Duffy,
Diego и др., а также различных форм ферментов и иммуноглобулинов не
соответствует ареалам расселения ни одной из рас. Так, по группам крови АВО
и MN жители Европы оказываются ближе к африканцам, в то время как по
системе иммуноглобулинов они ближе к монголоидам Азии. Сходные результаты
получены и в отношении распределения в популяциях вариантов
митохондриальной ДНК.
Эти данные свидетельствуют о том, что биохимический полиморфизм
человека эволюционно возник раньше и развивался дольше по сравнению с
возникновением комплексов расовых признаков. Из этого следует, что расы не
представляют собой особых изолированных групп людей, характеризующихся
наборами специфических генов. Расовые же характеристики являются не более
чем отдельными проявлениями общего генетического полиморфизма,
выражающегося в первую очередь в сложных морфологических признаках.
Некоторые из них адаптивны, другие сформировались на основе коррелятивной
изменчивости, но все они касаются лишь ряда второстепенных особенностей
(цвета кожи, волос, глаз и т.д.) и не затрагивают таких общечеловеческих
признаков, как морфология головного мозга, а также строение и функции руки
как органа труда.
На основании определения числа аллелей, свойственных той или иной
группе организмов, возможно определение генетического расстояния между
ними. Эта величина для больших рас человека составляет 0,03. Она гораздо
ниже цифр, характерных для истинных подвидов (0,17 - 0,22), и еще более
мала по сравнению с межвидовым расстоянием (0,5 - 0,6 и более). В животном
мире генетическое расс1ряние, равное 0,03, соответствует обычно
генетическим отличиям местных популяций друг от друга. Все эти данные
свидетельствуют о том, что понятие расы условно, второстепенно и не
позволяет подводить под иерархическую классификацию рас глубокую
биологическую, а значит, и социальную базу.





Реферат на тему: Математическое моделирование биосинтеза продуктов метаболизма

Московский Государственный Университет Инженерной Экологии

Кафедра «Экологическая и промышленная биотехнология»



«Математическое моделирование биосинтеза продуктов метаболизма»



Реферат на сдачу экзамена по кандидатскому минимуму по специальности :
03.00.23 – Биотехнология.


Аспирант: Осипов Д.С.

Зав. каф.: д.т.н., проф. Бирюков В.В.

Москва – 2002

Введение.

МЕТАБОЛИЗМ – греческое слово metabole, означающее перемена,
превращение.
В физиологическом смысле метаболизм – это промежуточный обмен, т. е.
превращение определенных веществ внутри клеток с момента их поступления до
образования конечных продуктов (напр., метаболизм белков, метаболизм
глюкозы, метаболизм лекарственных препаратов).
С точки зрения промышленной биотехнологии метаболизм – это образование
в процессе роста и развития клеток ценных биохимических продуктов –
некоторые из них выделяются в среду (внеклеточные продукты), некоторые
накапливаются в биомассе (внутриклеточные продукты). С помощью метаболизма
получают антибиотики, молочную и лимонную кислоту, пищевые консерванты и
многие другие продукты.
В естественных условиях метаболизм настроен так, чтобы производить
минимальное количество необходимых метаболитов. Промышленное производство,
направленное на получение максимальной прибыли, такая ситуация никак не
устраивает. Поэтому, для максимизации прибыли необходимо произвести
оптимизацию следующих технологических параметров:
– выхода продукта в расчете на потребленный субстрат;
- концентрация продукта;
- скорость образования продукта.
Оптимизация технологии биосинтеза метаболитов состоит из следующих
основных этапов [5]:
1) Первоначальная селекция штамма микроорганизмов;
2) Определение оптимальных значений температуры, рН, тоничности и
потребности в кислороде;
3) Определение оптимального режима питания и накопления биомассы;
4) Изменение генетической структуры организма для увеличения
образования продукта.
Разработка 3-его этапа, непосредственно связана с биосинтезом. Для
нахождения режима питания и накопления биомассы, оптимального для
биосинтеза метаболитов необходимо математическое описание процесса
[1,2,3,4]. Кроме нахождения оптимальных условий проведения процесса,
математическая модель используется для автоматизации биосинтеза, что в
современной биотехнологической промышленности не менее важно.
Прежде чем приступить, к описанию моделей приведем принятые
обозначения основных количественных характеристик процесса биосинтеза.

Кинетические характеристики процесса биосинтеза.

Обычно состояние процесса определяется следующими основными
параметрами:
– концентрация биомассы микроорганизмов – Х, г/л;
– концентрация питательной среды – субстрата (или его основного
компонента) – S, г/л.
- концентрация продукта – P, г/л.
Кинетические характеристики процесса отражают скорость протекания
биохимических превращений. Эти превращения, естественно, отражаются на всех
указанных выше параметрах процесса – биомассе, продукте и субстрате.
Важным показателем процесса является скорость роста биомассы. Для
описания скорости роста используется такая характеристика, как общая
скорость роста – QX:
[pic] (1).
Больший интерес для характеристики интенсивности роста представляет не
величина QX, а удельная скорость роста в пересчете на единицу биомассы
(ведь рост биомассы пропорционален концентрации клеток). Она обозначается
буквой (:
[pic] (2).
Размерность величины ( – [1/ч].
Рассмотрим теперь второй параметр процесса ферментации – концентрацию
субстрата S. По аналогии с ростом биомассы, можно ввести кинетическую
характеристику – скорость потребления субстрата QS:
[pic] (3).
Знак ‘–‘ обозначает, что скорость потребления положительна, когда
концентрация субстрата в среде падает (т.е. скорость изменения
концентрации отрицательна).
Аналогично, удельная скорость потребления субстрата, которую обозначим
малой буквой qS, равна:
[pic] (4).
При биосинтезе метаболитов, наряду с ростом биомассы, происходит
накопление в среде продукта метаболизма (его текущая концентрация – Р).
Общая скорость биосинтеза продукта метаболизма QР в периодическом
процессе равна:
[pic] (5).
Удельная скорость биосинтеза продукта единицей биомассы обозначается
qР и равна:
[pic] (6).
Для математического описания биосинтеза продуктов метаболизма
различными исследователями было предложено много различных моделей. Все эти
модели можно разделить на следующие группы:
1) Математические модели кинетики биосинтеза продуктов метаболизма как
функция от удельной скорости роста;
2) Субстрат-зависимые модели кинетики биосинтеза продуктов
метаболизма;
3) Модели, основанные на концепции возраста культуры
микроорганизмов .
Во время биосинтеза происходит также процесс уменьшения количества
метаболитов, для описания этого феномена были предложены модели деградации
(инактивации) продуктов метаболизма.

Математические модели кинетики биосинтеза продуктов метаболизма как функции
от удельной скорости роста.

Математический параметр – удельная скорость роста ( – послужил основой
составления многих математических моделей биосинтеза продуктов метаболизма.
Процессы биосинтеза продуктов издавна делят на два больших класса –
связанные с ростом и не связанные с ростом. В качестве примера первого
класса можно назвать биосинтез конститутивных ферментов клетки, а второго
класса - биосинтез многих антибиотиков, интенсивный синтез которых
происходит после прекращения роста микроорганизмов.
Удельная скорость биосинтеза связанных с ростом продуктов может быть
выражена простым соотношением [5]:
[pic] (7),
где YP/X – выход единицы продукта с единицы биомассы: (dP/dX).
Более сложное выражение было предложено Людекингом и Пайри [6]:
[pic] (8),
где qP0 – эмпирическая константа.
В этом случае биосинтез продукта, с одной стороны, ассоциирован с
ростом, а, с другой, осуществляется покоящейся клеткой [7]. Модель (8)
впервые была предложена для описания синтеза молочной кислоты.
Есть ряд уравнений, учитывающих нелинейный характер связи qP и
удельной скорости роста:
[pic] (9),
[pic] (10),
где а и в – эмпирические константы.
Рис. 1. Форма зависимости qР(() для уравнений (9) и (10).
На рис. 1 показаны графики функций (9) и (10), эти уравнения дают
выпуклую (9) и вогнутую (10) кривые, выходящие из нуля, но эти функции
могут иметь также дополнительный свободный член qP0:
[pic] (11),
[pic] (12).
Тогда графики функций (11) и (12) в отличии от (9) и (10) выходят не
из нуля, а из некоторой точки qP0 на оси y, что продемонстрировано на рис.
2.
Рис. 2. Форма зависимости qР(() для уравнений (11) и (12).
Возможны также эмпирические уравнения типа [8,9]:
[pic] (13),

[pic] (14).
где а, b, с – эмпирические константы.
Рис. 2. Форма зависимости qР(() для уравнений (13) и (14).
По аналогии с уравнениями (11) и (12) уравнение (14) начинается, не из
0 по оси ординат, а из некоторой точки a, что означает начало синтеза
продукта без роста биомассы.

Субстрат-зависимые модели кинетики биосинтеза продуктов метаболизма.

С точки зрения математики, уравнения, в которых в качестве аргумента
выступает (, предполагают, что совсем неважно, каким образом формируется то
или иное значение (. Например, величину ( можно изменять путем уменьшения
концентрации углеродного субстрата или азотного субстрата, или путем
снижения температуры или повышения величины рН. Для процессов, связанных
только с ростом, возможно скорость биосинтеза при этом будет одинакова. Для
несвязанных с ростом процессов небезразлично, каким путем мы будем изменять
величину (. Лимитирование углеродом, лимитирование азотом, повышение рН
или снижение температуры, давая одно и то же значение скорости роста, могут
давать совершенно различные скорости биосинтеза продукта метаболизма.
Другими словами, связь между qP и ( не имеет строго причинно-следственного
характера, а обусловлена влиянием на обе эти кинетические характеристики
одних и тех же факторов внешней среды. Для таких процессов необходимо
использовать уравнения, которые в качестве аргументов содержат независимо
влияющие первичные факторы: концентрация того или иного субстрата,
температура или величина рН.
Биосинтез продукта может описываться однофакторными или
многофакторными уравнениями. Кроме того, было установлено, что структуры
зависимостей qP от S, P, температуры и величины рН аналогичны структурам
таких же уравнений для роста биомассы, например: Моно, Андрюса, Перта,
Хиншельвуда и т.д. Например, если субстрат влияет на qP по Андрюсу, то
имеем [10]:
[pic] (15),
где qm – максимальная удельная скорость биосинтеза продукта;
K’S – константа насыщения;
Ki – константа ингибирования продуктом.
Многофакторные зависимости здесь чаще бывают мультипликативными, чем
аддитивными. Приведем зависимость мультипликативного [11] и аддитивного
влияния концентрации субстрата по механизму Моно:
[pic] (16),
[pic] (17).
Применяются также уравнения с не разделяющимися эффектами факторов,
например, типа Контуа [10] или неконкурентного торможения продуктом [5]:
[pic] (18),
[pic] (19).
К сожалению, невозможно изложить все кинетические зависимости
биосинтеза продуктов от первичных факторов в столь короткой работе. Данный
материал подробно изложен в монографии [14], в которой приведены не только
несколько десятков уравнений, но и произведен их анализ.



Модели, основанные на концепции возраста культуры микроорганизмов.

Для биосинтеза продуктов метаболизма часто бывает недостаточно только
благоприятных “внешних” факторов среды. Потому что в биосинтезе участвуют
внутриклеточные ферменты микроорганизмов, промежуточные продукты,
содержание которых в клетке зависит от предыстории развития культуры.
Слишком быстро выросшая культура часто неэффективна с точки зрения
биосинтеза продукта. У микробиологов есть выражение “культура ушла в
ботву”, что означает биомассы – много, продукта – мало или вообще нет.
Однако, учитывать эти внутриклеточные компоненты при моделировании очень
проблемно – их трудно измерять и соответственно находить кинетические
коэффициенты.
Вместо этого предложены некоторые феноменологические подходы к оценке
физиологического состояния микробной биомассы, основанные на оценке
возрастного состояния популяции клеток.
Есть несколько подходов для учета возраста культуры. Один из них
заключается в определении распределения клеток микроорганизмов по возрастам
[12]. Тогда значение удельной скорости биосинтеза продукта можно считать
как бы суммой скоростей, даваемых разными возрастными фракциями биомассы:
[pic] (20),
где ?Xi – концентрация биомассы i-ой возрастной группы;
qi – удельная скорость биосинтеза биомассой i-ой возрастной
группы.
При этом, вполне возможно, что значения q1, q2, ... ,qn не будут
одинаковыми: “молодежь” не синтезирует нужный продукт, слишком старые
клетки – тоже.
Японским ученым Аибой был предложен более простой подход, использовать
для оценки возраста культуры так называемый средний возраст популяции [pic]
как параметр, определяющий биосинтетическую активность культуры [13].
Биологически термин вполне понятен – это сумма возрастов всех клеток,
деленная на их количество:
[pic] (21),
где ?i – возраст i-ой возрастной группы.
Если последовательно уменьшать поддиапазоны ?t и ?X, доведя их до
бесконечно малых dX и dt, то для среднего возраста можно получить
интегральную формулу:
[pic] (22),
где Х0 – начальная концентрация биомассы;
[pic] – средний возраст культуры в начальный момент
культивирования.
Другим способом упрощения возрастной зависимости является разделение
возрастного диапазона клеток на 2 класса – продуктивный (выше некоторого
значения) и не продуктивный [14]:
[pic] (24),
где ?* – возраст зрелости;
qP* – удельная скорость биосинтеза клетки, по достижении ею
возраста зрелости.
Теперь остается рассмотреть форму зависимости удельной скорости
биосинтеза продукта qР от среднего возраста культуры: [pic].
Если зависимость имеет возрастающий характер с насыщением, то
зависимость удобно выразить в форме, похожей на уравнение Моно:
[pic] (25).
Если, наоборот, она падает с возрастом, то лучше подходит выражение,
подобное уравнению Иерусалимского:
[pic] (26).
Если зависимость имеет экстремум, то оно может быть выражена,
например, с помощью аппроксимирующего полиномиального уравнения [15]:
[pic] (27).
Однозначная зависимость между qР и [pic] на практике встречается
редко, часто зависимость скорости биосинтеза продукта от возраста учитывают
в виде мультипликативного сомножителя, сопряженного с основной частью
уравнения, учитывающего влияния остальных факторов.



Модели деградации (инактивации) продуктов метаболизма.

Не всегда синтезированные продукты метаболизма остаются устойчивыми;
часто они настолько нестабильны, что разрушаются уже в процессе самой
ферментации. Поэтому, описывая материальный баланс по продукту метаболизма,
необходимо учитывать кинетику его инактивации:
[pic] (28),
где [pic] – скорость деградации продукта метаболизма.
При рассмотрении синтеза метаболитов, использовалась удельная
скорость, в случае деградации, вводить удельную скорость не корректно, т.к.
продукт существует отдельно от биомассы, и его деградация не зависит в
общем случае от ее концентрации.
Рассмотрим модели кинетики деградации:
[pic] (29),
деградация отсутствует.
[pic] (30),
деградация идет с постоянной скоростью. Такое выражение странно
выглядит в начале процесса, когда продукта еще нет; из уравнения же
получается, что концентрация продукта снижается ниже нуля, что не имеет
физического смысла.
[pic] (31),
реакция разложения первого порядка, пропорционально количеству
образовавшегося продукта [16].
[pic] (32),
реакция разложения n-ого порядка, при чем n может быть как больше 1,
так и меньше и не быть целым числом.
[pic] (33),
реакция разложения зависит не только от концентрации продукта, но и от
концентрации биомассы.
[pic] (34),
скорость реакции разложения зависит от концентрации биомассы и
возрастает с концентрацией продукта до какого-то предела.
Приведенные уравнения инактивации (29)-(34) наиболее распространенные,
существуют также и другие более сложные зависимости.

Модель накопления продукта метаболизма на примере лейцина.

L-лейцин- незаменимая аминокислота, необходимая для промышленного
получения лизина. Производство лизина базируется на лейцинозависимых
штаммах. Годовое производство лизина составляет приблизительно 500000 т/г.
Лизин широко используется в с/х в качестве кормовой добавки. Лейцин также
применяется в спортивном питании, т.к. является предшественником
незаменимых жирных кислот, входящих в состав клеточных мембран.
Элементная формула L-лейцина (L-(-аминоизокапроновая кислота):
C5H10NH2COOH.
Основным способом производства L-лейцина является микробиологический
синтез с использованием штамма Corynebacterium glutamicum. Биосинтез
проводился в лабораторном биореакторе. В отбираемых пробах определялась
оптическая плотность – Х, содержание лейцина – P и содержание редуцирующих
веществ (РВ) по Бертрану – S.
Полученные результаты приводятся в таблице 1.
Таблица 1.

Простейшим предположением о механизме микробиологического
биосинтетического процесса является обобщение данных о том, что биосинтез,
с одной стороны, ассоциирован с ростом, а с другой, осуществляется
покоящейся клеткой.
Поэтому было решено использовать следующее соотношение (8):
[pic] (35),
где P – концентрация продукта (лейцина), г/л;
aP, bP – эмпирические константы.
aP, bP были определены методом наименьших квадратов: aP=13.27,
bP=1.249, сумма квадратов отклонений QP составила 0,884, а средняя
квадратичная ошибка SP равна ± 0.6648.
На рис. 3 показаны экспериментальные значения концентрации лейцина и
модельные, из рисунка видно, что модель (8) в данном случае достаточно
хорошо описывает биосинтез продуктов метаболизма.
Рис. 2. Графическая интерпретация модели биосинтеза лейцина (35).



Список литературы.

1. Арзамасцев А.А., Андреев А.А Математические модели кинетики
микробного синтеза: возможности использования и новые подходы к разработке
// Вестн. Тамб. ун-та. Серия: Естеств. и техн. науки.– 2000.– т.V., № 1– с.
111-130.
2. Renss M. Моделирование и оптимизация процессов // 8th Int.
Biotechnol. Symp., Paris– 1988.– vol. 1.– p. 523-536.
3. Zeng An-Ping Кинетическая модель получения продуктов микробных
клеток и клеток млекопитающих // Biotechnol. and Bioeng.– 1994.– vol. 45.,
N 4.– p. 314-324.
4. Vanrolleghem P.A. Структурный подход для выбора среди кандидатов в
модель схемы метаболизма и установление неизвестных стехиометрических
коэффициентов // Biotechnol. and Bioeng.– 1998.– vol. 2., N 3.– p. 133-138.
5. Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток.– М.:
Мир.– 1978.
6. Luedeking R., Piret E.L. A kinetic study of the lactic acid
fermentation: Batch process at controlled pH // J. Biochem. Microbiol.
Technol. Eng.– 1959.– vol. 1., N 4.– p. 393-412.
7. Осипов Д.С., Гусельникова Т.В. и др. Математическая модель
биосинтеза L-лейцина // Труды МГУИЭ.– 2001.– т.V.– с. 19-23.
8. Mori A., Terui G. Kinetic studies on submerged acetic acid
fermentation: Inhibition by ethanol // J. Ferment. Technol.– 1972.– vol.
50, N 11.– p. 776-786.
9. Музыченко Л.А., Валуев В.И. Использование полунепрерывного
культивирования микроорганизмов для получения продуктов биосинтеза // В
кн.: Теория и практика непрерывного культивирования микроорганизмов.–
Красноярск.– 1978.– с. 112-113.
10. Bajpai R.K., Reuss M. A mechanistic model for penicillin
production // J. Chem. Technol. and Biotechnol.– 1980.– vol. 30,– p. 332-
344.
11. Баснакьян И.А., Бирюков В.В., Крылов Ю.М. Математическое описание
основных кинетических закономерностей процесса культивирования
микроорганизмов // В кн.: Итоги науки и техники. Микробиология. Т. 5.
Управляемое и непрерывное культивирование микроорганизмов.– М. – 1976.– с.
5-75.
12. Shu P. Mathematical model for product accumulation in
microbiological processes // J. Biochem. Microbiol. Technol. Eng.– 1961.–
vol. 3, N 1,– p. 95-109.
13. Aiba S., Hara M. Conception of average cumulative age of
microorganisms // J. Gen. and Appl. Microbiol.– 1965.– vol. 11,– p. 25-41.
14. Бирюков В.В., Кантере В.М. Оптимизация периодических процессов
микробиологического синтеза.– М.: Наука.– 1985.
15. Фишман В.М. Математическое описание и оптимальное управление
процессом биосинтеза антибиотиков // Дис. канд. техн. наук.– М.: Московский
институт химического машиностроения– 1970.
16. Ettler P., Votruba J. Determination of the optimal feeding regime
during biosynthesis of erythromycin // Folia microbiol.– 1980.– vol. 25,–
p. 424-429.



-----------------------
[pic]






Новинки рефератов ::

Реферат: Контроль і ревізія розрахунків (Бухгалтерский учет)


Реферат: Огюст Конт и наше время (Социология)


Реферат: 6 задач по теории электрических цепей (Радиоэлектроника)


Реферат: Компьютер как средство обучения (Педагогика)


Реферат: Культура Византии (История)


Реферат: Основы цитологии (Биология)


Реферат: Рукокрылые (Биология)


Реферат: Метод убеждения - главный метод воспитания (Педагогика)


Реферат: Влияние инфляции на бух учет в отечественной и зарубежной практике (Бухгалтерский учет)


Реферат: Особенности федерализма Германии (ФРГ) и Индии (Геополитика)


Реферат: Как воспринимали Маршала Жукова во времена Н.С. Хрущёва, Л.И. Брежнева, перестройки и в наше время (Исторические личности)


Реферат: Культура (Культурология)


Реферат: Иудаизм в Израиле (Религия)


Реферат: Графические редакторы на примере Adobe ImageStyler (Программирование)


Реферат: Оценка работы сотрудников аппарата городского совета (Социология)


Реферат: Теория социальной работы (Социология)


Реферат: РАСЧЕТ ОСНОВНЫХ ЭКОНОМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАБОТЫ ПРЕДПРИЯТИЯ (Бухгалтерский учет)


Реферат: История Русской культуры (История)


Реферат: Место учителя в педагогической системе Гербарта (Педагогика)


Реферат: Развитие социальной структуры римского общества в VIII-III вв. до н.э. (Педагогика)



Copyright © GeoRUS, Геологические сайты альтруист