GeoSELECT.ru



Биология / Реферат: Анаэробные сообщества микроорганизмов, разрушающих ароматические ксенобиотики (Биология)

Космонавтика
Уфология
Авиация
Административное право
Арбитражный процесс
Архитектура
Астрология
Астрономия
Аудит
Банковское дело
Безопасность жизнедеятельности
Биология
Биржевое дело
Ботаника
Бухгалтерский учет
Валютные отношения
Ветеринария
Военная кафедра
География
Геодезия
Геология
Геополитика
Государство и право
Гражданское право и процесс
Делопроизводство
Деньги и кредит
Естествознание
Журналистика
Зоология
Инвестиции
Иностранные языки
Информатика
Искусство и культура
Исторические личности
История
Кибернетика
Коммуникации и связь
Компьютеры
Косметология
Криминалистика
Криминология
Криптология
Кулинария
Культурология
Литература
Литература : зарубежная
Литература : русская
Логика
Логистика
Маркетинг
Масс-медиа и реклама
Математика
Международное публичное право
Международное частное право
Международные отношения
Менеджмент
Металлургия
Мифология
Москвоведение
Музыка
Муниципальное право
Налоги
Начертательная геометрия
Оккультизм
Педагогика
Полиграфия
Политология
Право
Предпринимательство
Программирование
Психология
Радиоэлектроника
Религия
Риторика
Сельское хозяйство
Социология
Спорт
Статистика
Страхование
Строительство
Схемотехника
Таможенная система
Теория государства и права
Теория организации
Теплотехника
Технология
Товароведение
Транспорт
Трудовое право
Туризм
Уголовное право и процесс
Управление
Физика
Физкультура
Философия
Финансы
Фотография
Химия
Хозяйственное право
Цифровые устройства
Экологическое право
   

Реферат: Анаэробные сообщества микроорганизмов, разрушающих ароматические ксенобиотики (Биология)



Московский государственный университет им.М.В. Ломоносова


Биологический факультет



Кафедра микробиологии



Реферат



Анаэробные сообщества микроорганизмов, разрушающих ароматические
ксенобиотики.



Выполнила студентка 4-го курса
каф. микробиологии
Линькова Юлия
Руководитель семинара:
А.И.Нетрусов


Москва

2002



Содержание.


1.Введение
3

2.Биодеградация
3
3.Аэробный и анаэробный метаболизм ароматических
соединений
5
3.1.Ароматические субстраты и пути их разрушения
в анаэробных условиях
6

4.Синтрофные ассоциации и консорциумы,
разлагающие аминоароматические вещества. 7
5.Технологический аспект
11
6.Заключение
12
7.Список использованной литературы 13



1.Введение.
С развитием химической промышленности в биосферу стало поступать более
тысячи различных ксенобиотиков , которые в значительной степени загрязняют
окружающую среду. Известно, что соединения, вносимые человеком в
окружающую среду в последнее время (инсектициды, гербициды, детергенты и
другие ксенобиотики) помимо того, что очень токсичны, ещё и устойчивы в
среде (что представляет опасность для человека и животных).В настоящее
время нагрузка на естественные процессы самоочищения биосферы является
избыточной, и параллельно с деструкцией загрязнений идёт их постепенное
накопление в окружающей среде. Деградация ксенобиотиков микроорганизмами
является одной из важных проблем защиты биосферы.



2.Биодеградация.

Биоразрушение (биодеградация) – это преобразование сложных веществ с
помощью биологической активности. Это широкое понятие включает три
более узких процесса: 1) трансформацию, или незначительные изменения
молекулы; 2) фрагментацию, или разложение сложной молекулы на более
простые соединения и 3) минерализацию, или превращение сложного
вещества в самые простые (Н2О, СО2, Н2, NH3, CH4 и т.д.). Основными
биологическими агентами, осуществляющими биоразрушения, являются
микроорганизмы, обладающие огромным разнообразием ферментных систем и
большой лабильностью метаболизма. Именно они способны разлагать
широкий спектр химически устойчивых соединений, тем самым возвращая
основные питательные элементы в глобальные циклы и предотвращая
накопление «мертвых» остатков на поверхности Земли.
Наиболее активно участвуют в разрушении ксенобиотиков бактерии и
грибы, основное количество которых выделено из почвы и воды.
Представители бактерий относятся к различным родам Грам-отрицательных
и Грам-положительных аэробных и анаэробных организмов. Из наиболее
важных аэробных Грам-отрицательных бактерий следует отметить виды
родов Pseudomonas, Sphingomonas, Burkholderia, Alcaligenes,
Acinetobacter, Flavobacterium, метанокисляющие и нитрифицирующие
бактерии, а из Грам-положительных – представителей родов
Arthrobacter, Nocardia, Rhodococcus и Bacillus.



Некоторые виды нитрат- и сульфатредуцирующих бактерий, а также
метаногенные археи активно участвуют в анаэробной деградации
ксенобиотиков. Грибы, способные аэробно разрушать такие соединения,
относятся к родам Phanerochaete (возбудители «белой гнили»),
Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium(Шлегель,1987).



Особую актуальность разрушающая способность микроорганизмов приобрела в
последние десятилетия в связи с увеличивающимся присутствием в биосфере
устойчивых загрязнителей антропогенного происхождения, причем нередко в
масштабах, превышающих природную самоочищающую способность. Дело в том, что
человеку удалось создать такие соединения, которые не разрушаются в природе
в обычных условиях. Это различные синтетические полимеры, красители,
пестициды, фармацевтические препараты, моющие средства и т.д. Эти
чужеродные вещества (ксенобиотики) имеют уникальную биологическую
активность уже на уровне микропримесей. В широком смысле к ксенобиотикам
могут быть отнесены и вещества природного происхождения, но полученные в
сверхколичествах и перемещенные в несвойственные им места (например,
нефть). Большинство таких соединений обладает значительной стабильностью, и
для их полного разложения при обычных условиях требуются столетия.
Происходит непрерывный перенос этих веществ по пищевым цепям и их
накопление на конечных этапах, к которым относится и человек. Огромное
число ксенобиотиков чрезвычайно токсично и проявляет мутагенную,
канцерогенную, аллергенную и тератогенную активности. Однако понятно, что
человечество не может полностью отказаться от использования таких веществ,
так как они применяются практически во всех областях деятельности. Поэтому
на первый план выходит использование биоразрушающей способности
микроорганизмов для очистки окружающей среды от антропогенных
загрязнителей.



3.Аэробный и анаэробный метаболизм ароматических соединений.
Существует два типа метаболизма ароматических субстратов, аэробный и
анаэробный. Аэробная деградация простых ароматических соединений
инициируется введением в молекулу одной или двух гидроксильных групп
под действием моно- или диоксигеназ. Далее катехол подвергается орто-
или мета-расщеплению ароматического кольца с образованием
соответствующих производных муконовой кислоты. Эти неароматические
продукты дальше окисляются с использованием реакций общих
метаболических путей до воды и углекислоты. Если на бензольном кольце
имеются заместители, то они могут преобразовываться и отщепляться как
до, так и после раскрытия кольца. Разложение ароматических кислот
может начинаться с неокислительного декарбоксилирования, приводящего
к образованию фенолов, которые затем окисляются в линейные
непредельные дикарбоновые кислоты (Elder,1994;Heider,1997).Основными
микроорганизмами, разрушающими в аэробных условиях простые
ароматические соединения, являются представители родов Pseudomonas,
Alcaligenes,Bacillus и грибы рода Aspergillus, широко
распространенные в почвенных и водных экосистемах.
В анаэробных условиях, при отсутствии такого окислителя как кислород,
разрушение ароматических веществ происходит более сложно, в
многоэтапном процессе при участии различных ферментов. Микроорганизмы
способны использовать широкий набор ароматических субстратов в нитрат-
, сульфат-, железо- и карбонат-восстанавливающих условиях. Основными
этапами процесса биодеградации являются активирование бензольного
кольца, его разрыв и образование С1- и С2-соединений. Активирование
кольца может быть результатом реакций карбоксилирования, анаэробного
гидроксилирования и образования КоА-тиоэфиров ароматических кислот. В
последней реакции участвуют растворимые, неспецифичные, индуцибельные
КоА-лигазы или КоА-трансферазы. Центральным интермедиатом процесса
биодеградации ароматических соединений является бензоил-КоА, который
подвергается серии последовательных восстановлений под действием
бензоил-КоА-редуктазы и гидролитическому расщеплению образовавшегося
производного циклогексана. Первым неароматическим продуктом является
пимелил-КоА. Далее происходит ряд окислений и декарбоксилирование
глутаконил-КоА с образованием в конечном счете ацетил-
КоА(Heider,1997; Kleerebezem,1999;Lochmeyer,1992).Лишь немногие
микроорганизмы, способные к биодеструкции ароматических соединений,
выделены в виде чистых культур. Это Pseudomonas sp., Thauera
aromatica, T. chlorobenzoica, Desulfobacterium anilini, Azoarcus
evansii, Magnetospirillum sp., Delftia acidovorans, Rhodopseudomonas
palustris, Syntrophus gentinae и S. buswellii. Значительно больше
сведений о биодеградации таких соединений анаэробными микробными
сообществами. В метаногенных условиях конечные стадии биодеструкции
представлены археями родов Methanobacterium, Methanospirillum,
Methanosarcina, Methanosaeta.
Биодеструкция поверхностно-активных веществ типа
алкилбензолсульфонатов, имеющих в алкильной цепи от одного до трех
атомов углерода, начинается с сульфонатной группы, а у соединений с
бульшим числом атомов – с боковой цепи. В аэробных условиях такие
соединения разлагаются бактериями и грибами, способными к деструкции
ароматических соединений. В отсутствие кислорода разрыв C-S-связи
сульфоароматических соединений могут проводить бактерии с бродильным
типом метаболизма. Процессы анаэробной деградации
алкилбензолсульфонатов эффективней идут в сообществе, содержащем
микроорганизмы родов Clostridium,Desulfovibrio,Methanobacterium,
Methanosarcina.

3.1.Ароматические субстраты и пути их разрушения в анаэробных
условиях.
Микроорганизмы-денитрификаторы могут использовать п-крезол, ванилат,
катехол, анилин, нитробензол, хлорбензоат, бензиловый спирт, толуол,
этилбензол, а также аминокислоту фенилаланин.
Синтрофные метаногенные ассоциации (Syntrophus buswellii,S.
gentianae) разлагают бензоат, кротонат, гентизат и гидрохиноны.
Thauera aromatica и Azoarcus evansii используют 2- и 4-
аминобензойные кислоты и их тиоэфиры. Помимо этого, могут быть
использованы толуол, фенол, фенилпируват, фторзамещённая ароматика,
фенилацетальдегид, фенилглиоксилат, алкилбензолы, терефталат и др.(
Kleerebezem,1999;Lochmeyer,1992).



4.Синтрофные ассоциации и консорциумы, разлагающие аминоароматические
вещества.
Синтрофизм—особый случай симбиотической кооперации между
метаболически разными типами бактерий, которые зависят друг от друга
при разрушении субстратов.
Термин “консорциум” используется для описания различных коопераций
микроорганизмов.В примечании к Правилу 31 в “Международном кодексе
номенклатуры бактерий”(1978) говорится:”Консорциум—это совокупность
или ассоциация двух или более организмов”.Таким образом, в это
понятие входят и такие формы сообществ микроорганизмов, как
ассоциация и смешанная культура.

Примером консорциума может служить “Methanobacillus omelanskii”(2
организма-партнёра, штамм S и штамм М.о.Н.).:

Штамм S: 2 EtOH+ 2H2O = 2CH3COO--+ 2 H+ + 4 H2
?Gє=+19 кДж/2 моль EtOH
Штамм M.о.Н.: 4H2 + CO2 =CH4 + 2 H2O
?Gє=-131 кДж/1 моль CH4
Сообщество:2 EtOH+ CO2 =2CH3COO--+ 2 H+ +CH4
?Gє=-112 кДж/1 моль CH4


В данном случае 2 штамма кооперируются для превращения
этанола в ацетат и
метан, при этом происходит межвидовой перенос водорода.
Штамм S не может
расти на этаноле в отсутствие штамма M.o.H.,
потребляющего водород, т.к. реакция
при стандартных условиях эндотермична.Таким образом, ни
один из партнёров не
может расти самостоятельно на этаноле, и деградация
этилового спирта зависит от
кооперации двух штаммов(Schink,1997).



Рис.1. Общая схема потока углерода и электронов в трофических связях
микроорганизмов, участвующих в метаногенной деградации органических веществ
в анаэробных условиях.
1-первичные бродильщики; 2-водородокисляющие метаногены; 3-
ацетатпотребляющие метаногены; 4-вторичные бродильщики; 5-ацетогенные
бактерии. (Schink,1997).
Данная схема применима и к анаэробным сообществам
микроорганизмов,
разлагающих аминоароматические субстраты.

Разделение метаболических функций и их распределение среди
метаболически разных микроорганизмов является компенсацией отсутствия
эффективных механизмов деградации в аэробных условиях.
Метаболические взаимодействия кооперированных сообществ зависят от
переноса метаболитов между партнёрами. Поток Н2 обратно
пропорционален расстоянию между водородобразующими бактериями и
водородпотребляющими метаногенами. Оптимальная скорость переноса
метаболитов достигается в случае тесного контакта партнёров:
непосредственного соседства, образования агрегатов или “флокков”.
Подобные флокки образуются, например, у бактерий, разлагающих жирные
кислоты.Образование таких структур требует времени (иногда даже
месяцев) (Schink,1997).

В настоящее время ведутся работы по изучению анаэробных микробных
сообществ, разлагающих аминобензойную и аминосалициловую кислоты и их
изомеры ( Калюжный, 1998;Савельева и др., 1999; Тян и др.,1999). Эти
вещества в окислительных условиях полимеризуются в трудноразлагаемые
макромолекулы, что усложняет их разложение, а аэробная деградация
приводит к образованию ряда токсических промежуточных продуктов.
Эти исследования проводятся на консорциумах, выделенных из
мезофильного и термофильного илов. Получено стабильное метаногенное
сообщество,способное потреблять 2-АВА(2-аминобензойная кислота) с
высокой скоростью. В качестве промежуточных продуктов образуются
бензоат, ацетат и СО2. Предполагается, что эта культура является
первичным анаэробным деструктором 2-АВА в выделенном из мезофильного
ила стабильном метаногенном сообществе (Савельева и др., 1999).
Из того же мезофильного ила получено стабильное анаэробное
сообщество, способное разлагать 4-АВА с образованием метана.
Промежуточные продукты деградации те же, что и в случае анаэробного
разложения 2-АВА. Из этого консорциума выделена чистая культура
первичного деструктора 4-АВА (Савельева и др.,1999). В настоящее
время ведутся работы по получению стабильной накопительной культуры
и выделению из неё чистой культуры микрорганизмов, разрушающих 5-
ASA(5-амносалициловой кислоты) и 3-АВА в термофильных условиях.
Из стабильного консорциума были получены культуры факультативных
анаэробов, окисляющих 5-ASA и салициловую кислоты в анаэробных
условиях с образованием пропионата, ацетата, СО2 , иногда бутирата и
водорода. Считается, что во всех этих сообществах первичным
деструктором является 1 и тот же микроорганизм (Савельева и др.,
1999; Тян и др., 1999).
Подобные взаимоотношения были описаны в статье N.C.G.Tan (Tan et
al.,1999) для анаэробного гранулированного ила, разлагающего
азокрасители.В процессе деградации азосоединений происходит
восстановление азо-связи с образованием различных ароматических
соединений (в т.ч. и с аминозаместителями).Данный консорциум
использует другую стратегию деградации субстрата (в 2 этапа). Первый
этап,анаэробный,восстановление азо-красителей до ароматических
аминов, второй,аэробный,дальнейший распад ароматических соединений.
Второй этап осуществляется аэротолерантными микроорганизмами, которые
обитают на периферии анаэробного биотопа. Интеграция аэробных и
анаэробных условий является благоприятной для биоминерализации
азотсодержащих ксенобиотиков(Tan. et al.,1999).
Метаногенные консорциумы участвуют также в деградации такого
соединения,как толуол. В состав такого сообщества входят
представители царств Бактерий и Архей. Филогенетический анализ
доминирующих организмов показал, что в состав данного консорциума
входят два вида архей, относящихся к родам Methanosaeta,
Methanospirillum,а также один из видов рода
Desulfotomaculum.Остальные представители сообщества не были
определены, но их вклад в общий метаболизм весьма важен, т.к. при
отсутствии какого-либо компонента в сообществе изменяется
количественный и качественный состав ( Ficker еt al.,1999).
Помимо этого, существуют сообщества микроорганизмов, состав которых
ещё полностью не известен, но есть данные об их способности
разлагать ароматические субстраты. На электронных микрофотографиях
представителей таких сообществ видно тесное соседство крупных и
мелких клеток. Они принадлежат разным организмам, но их расположение
свидетельствует об их возможной связи через метаболизм. Обычно эти
микроорганизмы трудно выделяются в чистые культуры (Ficker еt
al.,1999).
Описана культура микроорганизмов, осуществляющую деградацию о-
фталата(Kleerbezem,1999). В культуре присутствовали 2 основных типа
микроорганизмов: короткие толстые палочки и маленькие палочки. Толстые
ответственны за ферментацию. Маленькие палочки располагались очень близко
к толстым и,возможно,являлись метаногенами, потребляющими водород
(Methanobacterium). Иногда обнаруживаются споровые палочки, которые, скорее
всего, выполняют роль деструкторов (первые стадии деградации).
Идентификация до чистых культур не производилась (Kleerbezem et al.,1999).
Щербаковой В.А. было исследовано сообщество,выделенноез полупромышленного
UASB-реактора.В разрушении бензолсульфоната и п-толуолсульфоната(ТС)
принимают участие 9-10 микроорганизмов, 5 из которых удалось выделить в
чистые культуры.Чтобы определить ключевые группы
микроорганизмов,участвующие в разрушении ТС до метана, было изучено
изменение микробной популяции во время процесса.В первые сутки роста
основную часть популяции составлял спорообразующий организм штамм 14 (68.5
%). Во вторые сутки его численность уменьшилась, однако в сообществе
преобладали клостридиальные штаммы (80.5%). В дальнейшем наблюдалось
увеличение численности штамма SS(спорообразующий организм).С третьих суток
наблюдалось активное спорообразование у клостридиальных штаммов, начинался
рост численности у метанобразующих микроорганизмов,и к концу первой недели
их суммарная численность составляла около 60 % общей популяции.Скачок в
потреблении п-толуолсульфоната можно соотнести с ростом численности штамма
SS в популяции микробов на третьи сутки процесса. Во время развития
сообщества происходило, наряду с образованием метана, накопление летучих
жирных кислот. Содержание ацетата в культуральной жидкости было на порядок
выше, чем концентрация других. Так, на начальных этапах n- толуолсульфонат
используется бактериями рода Clostridium как источник углерода и
серы,бактериями рода Desulfovibrio как акцептор электронов.А сразу после
появления ацетата толуолсульфонат используется метаносарциной в качестве
стимулирующей органической добавки.Толуол является промежуточным продуктом
деградации толуолсульфоната.Другим важным интермедиатом процесса является
изобутират. Кроме выделенного в чистую культуру Methanobacterium formicicum
штамм МН, образующего метан из СО2 и Н2, важную роль в исследуемом
сообществе играет другой метаноген рода Methanospirillum.Это наиболее
распространённые партнёры в синтрофных организациях, способные расти при
низких парциальных давлениях водорода(Щербакова,2000).
Чтобы грамотно использовать процессы анаэробной деградации в
биотехнологических целях, необходимо понимать внутренние взаимосвязи в
сообществе.
5.Технологический аспект.
В настоящее время исследования по биодеградации загрязнений учитываются при
разработке различных очистных сооружений. При этом используются
разнообразные технологические схемы биореакторов для очистки водоёмов,
атмосферы, почв (Deriell et al.,1999).
Биореакторы - это модели биологических систем. Изначально в них
использовались естественно сложившиеся консорциумы микроорганизмов, которые
потребляли субстрат и выдавали продукт, без учёта видового состава и
взаимодействий между различными видами микроорганизмов внутри консорциума.
В некоторых случаях процесс деградации происходит более эффективно, если
вслед за анаэробной фазой следует анаэробная, в которой могут участвовать,
к примеру, аэротолерантные микроорганизмы(O’Neill et al.,2000). В этой
статье описан UASB(Upflow Anaerobic Sludge Blanket)—реактор, используемый
для деградации азо-красителей. В процессе культивирования и накопления
определённых продуктов микроорганизмами изучаемого ила чередовались
анаэробные и аэробные стадии (O’Neill et al.,2000).
В работах по изучению биодеградации аминобензойной или аминосалициловой
кислот в биореакторах основным “рабочим элементом” являлся мезофильный или
термофильный ил очистных сооружений, адаптированный к определённому
субстрату (Kalyuzhnyi et al.,1998).
В настоящее время ведутся активные исследования в направлении изучения
состава различных синтрофных ассоциаций,деградирующих конкретный субстраты,
и увеличения эффективности процесса.
6.Заключение.
Аминоароматические ксенобиотики—трудноразлагаемые макромолекулы,
обладающие свойством накапливаться в экологических нишах. О микробных
сообществах,их разрушающих,известно сравнитедьно немного, особенно о
функциях компонентов, связи их между собой, таксономической принадлежности
микроорганизмов. Анаэробные микроорганизмы являются первичными
деструкторами гетероциклических и ароматических соединений. Перерабатывая
сложные субстраты,они образуют продукты, потребляемые синтрофными
микроорганизмами. На конечных этапах деградации субстратов важную роль в
синтрофных консорциумах играют сульфатредукторы,метаногены и ацетогены.Они
потребляют одно- и двухуглеродные субстраты и водород,выделяя конечные
продукты,таким образом участвуя в возвращении углерода и других компонентов
аминоароматических субстратов в круговорот веществ в биосфере.


7.Список использованной литературы.
1. Савельева О.В.,Котова И.Б.,Нетрусов А.И.,2000.Сборник трудов научной
конференции “Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов”.МГУ,Диалог,
2000.
2. Тян А.Т., Брюханов А.Л., Котова И.Б., Нетрусов А.И.2000. Сборник трудов
научной конференции “Проблемы экологии и физиологии
микроорганизмов”.МГУ,Диалог, 2000.
3. Щербакова В.А.Автореферат диссертации на соискание учёной степени канд.
биол. наук. Пущино, 2000.
4. Шлегель Г.Общая микробиология.М.,Мир,1987.
5. Elder D.J.E.,D.J.Kelly.The bacterial degradation of benzoic and
benzenoid compounds under anaerobic conditions: Unifying trends and new
perspectives.Microbiology Reviews,1994,vol.13,p.441-468
6. Deriel E.,Comeau J.,Villemur R. Two-luquid-phase bioreactors for
enchanced degradation of hydrophobic/toxic
compounds.Biodegradation,1999,vol.10,p.219-233.
7. Ficker M., Krastel K., Orlicky St., Edwards E. Molecular
characterization of a toluene-degrading methanogenic consortium//Applied
and Environmental microbiology,1990,p.5576-5585.
8. Heider J., Fuchs G. Microbial anaerobic aromatic metabolism.
Anaerobe,1997,vol.3,p.1-22.
9. Kalyuzhnyi S.V.,Sclyar V.I., Mosolova T.P., Kucherenko I.A., Degtyarova
N.N., Russkova I., Kotova I.B., Netrusov A.I. Methanogenic biodegradation
of selected aminobenzoates.INTAS—1999—1809.
10. Kleerebezem R.,Look W.Hulshoff Pol, Gatze Lettinga. Anaerobic
degradation of phthalate isomers by methanogenic consortia.Applied and
evironmental microbiology,1999,vol.65,№ 3,p.1152-1160.
11. Kleerebezem R.,Look W.Hulshoff Pol, Gatze Lettinga. The role of
benzoate in anaerobic degradation of terephthalate. Applied and
evironmental microbiology,1999,vol.65,№ 3,p.1161-1167.
12. Lochmeyer C.,Koch J.,Fuchs G. Anaerobic degradation of 2-aminobenzoic
acid ( anthranilic acid) via benzoyl-coenzym A and cyclohex-1-encarboxyl-
CoA in a denitrifying bacterium.J. Bacteriol,1992,vol.174,p.3621-3628.
13. O’Neill C.,Lopes A.,Esteves S., Haw Kes F.R.,Hawkes D.L.,Willox S. Azo-
dye degradation in an anaerobic-aerobic treatment system opeating on
simulated textile effluent. Appl Microbial Biotechnol,2000,vol.53,p.249-
254.
14. Schink B. Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic
degradation.Microbiology and Molecular Biology reviews,1997,p.262-280.
15. Tan N.C.G. , Prenafeta-Boldu F.X., Opsteeg J.L., Lettinga G.,Field J.A.
Biodegradation of azo-dyes in cocultures of anaerobic granular sluge
with aerobic aromatic amine degrading enrichment cultures.Appl Microbial
Biotechnol,1999,vol.51,p.865-871.







Реферат на тему: Антропогенез

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3
1. ВОЗРАСТ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА 4
2. ЧТО ОЧЕЛОВЕЧИЛО ОБЕЗЬЯНУ? 4
3. СХЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА 5
4. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЛАМАРКА 7
5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА 8
6. ГДЕ НАХОДИТСЯ РОДИНА ЧЕЛОВЕЧЕСТВА? 10
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 12
БИБЛИОГРАФИЯ 13
ВВЕДЕНИЕ
Тема работы «Антропогенез[1] – древние люди» интересна и актуальна, не
смотря на то, что, казалось бы, на эту тему все уже сказано.
Как давно возникли первые люди? Иными словами, велик ли возраст
человечества? Современная наука ответила на эти вопросы. На основании
данных палеонтологии[2], антропологии[3], геологии[4], и археологии[5] было
установлено, что отдаленными предками человека являются человекообразные
обезьяны, произошедшие в свою очередь от обезьян, живших во второй половине
третичного периода кайнозойской эры[6] и называемых дриопитеками.
В конце третичного периода истории Земли, на протяжении пяти-шести
миллионов лет, предки человека прошли в своем развитии стадию так
называемых австралопитеков, плезиантропов — ископаемая африканская
человекообразная обезьяна, в анатомическом отношении очень сходная с
человеком) и парантропов — ископаемая человекообразная обезьяна, жившая в
Африке, близкая по строению тела к человеку). Эти прямоходящие
человекообразные обезьяны все более и более приближались в своем физическом
развитии к обезьяне-человеку, превратившись в самом конце третичного
периода в обезьяно-людей—питекантропов (от греч. «питекос»— обезьяна и
«антропос» — человек).
Это знаменательное событие в истории жизни нашей планеты произошло
около одного миллиона лет назад. Отсюда начинается древнейшая история
человечества, отсчитывается его возраст и новейший период в истории Земли,
называемый многими учеными в честь «рождения» человека антропогеновым (от
греч. «антропос» — человек и «генус» — рождение, род).

1. ВОЗРАСТ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Итак, человечество имеет возраст один миллион лет! Чтобы нагляднее
представить как много прожили люди, следует оценить результат действия
какого-либо медлительнейшего процесса природы, полученный за время,
прожитое человечеством.
Одним из медленнейших процессов природы является стирание, стачивание
поверхности камня движущимся воздухом. Подобно текучей воде, превращающей
осколки камня в гладко отполированную гальку, текущий воздух — ветер также
полирует поверхность тел, но несравненно медленнее, чем делает это вода,
движущаяся с той же скоростью. Так, например, с поверхности мрамора,
наиболее часто употребляемого отделочного камня, в течение столетия воздух
стирает слой, равный толщине... человеческого волоса. Так медленен процесс
полировки камня текучим воздухом. И что же! За время существования
человечества мраморная колонна диаметром в один метр бесследно исчезла бы,
унесенная по молекулам течением воздуха.

2. ЧТО ОЧЕЛОВЕЧИЛО ОБЕЗЬЯНУ?

Ближайшим от обезьяны предком человека является питекантроп. Остатки
этого существа, стоявшего в своем развитии как бы на полпути между
обезьяной и человеком, были найдены врачом Дюбуа на острове Ява в 1891— 92
гг. Остатки питекантропа состояли из куска черепа, двух зубов мудрости и
бедренной кости.
Однако и этих немногих остатков оказалось достаточно для того, чтобы
составить представление об общей структуре скелета и величине черепа,
который по объему, занимаемому мозгом, был у питекантропа значительно
больше, чем у современ-ной человекоподобной обезьяны — гориллы.
В 1922 году в Китае в Чу-Ку-Тине в юго-западном направлении от Пекина
были найдены зубы, обломки черепов и куски нижней челюсти существ, еще
более совершенных, чем питекантропы. Эти еще более близкие предки человека
получили название синантропов, что означает «китайские люди», (от лат.
«Сина» — Китай и греч. «антропос»— человек).

3. СХЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА



По объему черепа и ряду других признаков синантропы значительно дальше
ушли в своем развитии от питекантропа. Объем их мозга достигал 1100—1200
кубических сантиметров, в то время как у питекантропа он не превышал 850
(объем мозга у человека около 1500 кубических сантиметров)[7].
Синантропы значительно отличались от современных людей, но тем не
менее это были уже настоящие люди. Об этом красноречиво свидетельствуют
слои золы от костров, обломки костей животных и осколки разбитых камней,
обнаруженные при раскопках останков синантропов, производившихся под
Пекином в 1927—36 гг. Таким образом, синантропы пользовались огнем, умели
изготовлять из костей животных и камней грубые орудия — ножи, скребки.
Полагают, что синантропы пользовались. для охоты и- защиты от диких зверей
деревянными дубинами, но они не сохранились до наших дней. Иными словами,
синантропы умели трудиться, а это главное, что отличает человека от его
ближайших предков — прямоходящих человекообразных обезьян.
Но что же послужило причиной превращения обезьян в обезьяно-людей, а
обезьяно-людей в настоящего человека?
В первую очередь своеобразный образ жизни отдаленных предков человека
— высокоразвитой породы человекоподобных обезьян, дриопитеков. Эти обезьяны
жили стадами на деревьях. Необходимость карабкаться, лазать, хвататься за
сучья возлагала на их передние конечности функции, совершенно отличные от
задних. В результате эти обезьяны, вернее их потомки, перестали
пользоваться передними конечностями при передвижении по земле, стали
усваивать и, наконец, усвоили прямую походку. «Этим был сделан решительный
шаг для перехода от обезьяны к человеку» (Ф. Энгельс).
Дальнейшее развитие и совершенствование верхних конечностей в процессе
исполнения ряда простейших функций вроде срывания плодов, собирания и
держания пищи, постройки навесов между ветвями, употребления камней при
разбивании орехов, раковин и т. д. привело к окончательному различию
функций между верхними и нижними конечностями, между ногой и рукой. Однако
прошло много тысячелетий, прежде чем отдаленные предки человека перешли от
употребления простых орудий к их изготовлению, прежде чем первый камень был
превращен человеческой рукой в примитивный скребок или нож. Но с первого
каменного скребка, ножа или топора начался труд, повелся человек. «Рука
таким образом является не только органом труда, она также его продукт» (Ф.
Энгельс).
Но рука только часть целого необычайно сложного организма. «И то, что
шло на пользу руке, шло также на пользу всему телу, которому она
служила...» (Ф. Энгельс). Развитие руки в труде развивало и самого
человека, расширяло его кругозор, сталкивало с другими людьми. Развитие
труда, в процессе которого все чаще и чаще возникали случаи взаимной
помощи, в свою очередь способствовало сближению между отдельными членами
доисторического общества и, выявляя пользу совместной деятельности, рождало
потребность передачи мыслей друг другу, потребность что-то сказать друг
другу. Потребность создавала орган. Неразвитая гортань через длинный период
времени в результате непрерывно нараставшей в процессе развития труда
потребности научилась издавать членораздельные звуки, с помощью которых
происходило сплочение членов общества и дальнейшее совершенствование труда.

Так, «сначала труд, а затем и рядом с ним членораздельная речь явились
самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьян мог постепенно
превратиться в человеческий мозг...» (Ф. Энгельс).
В свою очередь развитие мозга и подчиненных ему органов чувств оказало
огромное влияние на дальнейшее развитие организма, все дальше и дальше
отодвигая его от обезьяны и приближая к человеку в современном понимании
этого слова.
Введение в пищу все большего числа съедобных частей различных
растений, наступившего как следствие развития смышленности и
приспособляемости к условиям существования, создавало «химические
предпосылки очеловечения». Под химическим очеловечением следует понимать
постепенное изменение химического состава, физико-химических и других
свойств соков, жидкостей и тканей организма в связи с разнообразием и
расширением пищевого рациона.
В дальнейшем в потребление вошла и мясная пища. Введение мясной пищи,
сократив процесс пищеварения, а также и продолжительность других процессов,
соответствовавших преимущественному употреблению растительной пищи,
способствовало дальнейшему развитию мозга. Конечным результатом
употребления мясной пищи явилось приручение животных и применение огня.
Сознательное получение огня и «всеядность» человека сделали его независимым
от местности и климата, обеспечив тем самым расселение людей на большей
земной поверхности. Однако приручение животных и добывание огня потребовало
колоссального количества труда. Он и является настоящим творцом человека!
Только и только благодаря труду человек выдвинулся из животных и,
поднявшись над ними, сделался настоящим хозяином Земли.

4. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЛАМАРКА

Учение о постепенном превращении обезьян в человекообезьян, а
человекообезьян в человека является величайшим достижением научной мысли,
блестящим раскрытием тайны о природе человека. Однако это достижение
прогрессивной человеческой мысли было осуществлено не сразу.
Первая материалистическая теория эволюции, теория об историческом
развитии органического мира, была создана выдающимся французским
естествоиспытателем и ученым Ламарком (1744—1829).
Жан-Баптист-Пьер-Антуан де Монэ, шевалье де Ла Марк, как полностью
именовался он в свое время, — одна из трагических фигур научного
естествознания. Вся жизнь Ламарка — яркий пример неудач, преследовавших его
даже и после смерти.
Решительно выступив против господствовавшей теории постоянства видов,
противопоставив идее: «Никаких изменений! Так было, так будет!» теорию
постоянной изменчивости видов растений и животных под воздействием
меняющихся условий жизни, Ламарк не нашел поддержки своих взглядов при
жизни. Эволюционное учение Ламарка было осмеяно современниками. Всеми
забытый, ослепший, больной, он умер в глубокой нищете, диктуя «основные
положения» итогов своей жизни дочери Корнелии — единственному человеку,
верившему в справедливость созданного учения. «Потомство будет восхищаться
вами, оно отомстит за вас, отец» — эти слова Корнелии, утешавшей ослепшего
ученого, в известной мере оправдались. Впоследствии - учение Ламарка
сыграло прогрессивную роль в развитии биологии и нашли свое дальнейшее
творческое развитие.

5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

Осмеянное современниками Ламарка и разгромленное Жоржем Кювье, в
противоположность Ламарку являвшему пример сплошных удач и блистательной
карьеры, эволюционное учение было вновь создано и широко развито величайшим
английским натуралистом, основоположником научной биологии Чарльзом
Робертом Дарвином (1809—1882).
В капитальной работе «Происхождение видов путем естественного отбора,
или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), Дарвин
показал, что в основе развития растений и животных лежит так называемый
естественный отбор. Сущность естественного отбора заключается в том, что
организмы, оказавшиеся в данной внешней среде более приспособленными к
условиям существования, выживают, а менее приспособленные погибают. А так
как условия внешней среды не являются постоянными, неизменными, раз и
навсегда существующими, то не является постоянным и неизменным мир растений
и животных. Они изменяются, они являются результатом исторического
развития. Если же учесть, что процессы изменений длятся сотни, тысячи,
миллионы лет, то становится понятным, что целесообразность всего живого, в
которой одни исследователи усматривали проявление «высшего», «мирового
разума», а другие лучшее доказательство «премудрости творца вселенной»,
есть результат этих изменений, отбора более приспособленных к условиям
жизни. Кактус и лилия, тля и медуза, аист и бабочка, многообразие размеров,
окраски, форм — все это только «отбор». Даже «обладатель бессмертной души и
божественного разума» — человек и тот не представляет исключения из общего
закона развития живых существ.
Оценивая учение Дарвина, Ф. Энгельс указывал, что он «нанес сильнейший
удар метафизическому взгляду на природу, доказав, что весь современный
органический мир, растения и животные, а, следовательно, также и человек,
есть продукт процесса развития, длившегося миллионы лет»[8].
Книга Дарвина поистине явилась солнечным лучом в темном царстве
систем, классификаций и учений об органическом мире, которые существовали
до нее. В книге были приведены многочисленные доказательства, основанные на
большом количестве фактов, столь хорошо известных и знакомых каждому, что
сомневаться в справедливости излагаемого учения было просто невозможно. И
неудивительно, что первое издание книги Дарвина разошлось в течение одного
дня после выхода ее в свет.
Учение Дарвина о закономерностях исторического развития живой природы,
получившее впоследствии название дарвинизма, было встречено враждебно
приверженцами идеализма. Антидарвинисты всячески стремились умалить,
осмеять, опошлить учение Дарвина. С этой целью, например, в Германии
противниками эволюционной теории была выбита свинцовая медаль, на которой
основоположник этой теории был изображен в оскорбительной, карикатурной
форме.
Учение, в котором происхождение человека рассматривалось как
историческое превращение человекоподобных обезьян, представителями
религиозных культов было объявлено чудовищной ересью. В Соединенных Штатах
Америки изложение основ учения, Дарвина было запрещено законом в ряде
штатов. США оказались и родиной специальных судебных процессов, получивших
под именем обезьяньих широкую известность во всем мире.
Впервые такой процесс состоялся в июле 1925 года в городе Дейтоне
(штат Теннесси). Он был учинен над учителем колледжа Д. Скопсом за
изложение воспитанникам основных положений учения Дарвина о происхождении
человека от обезьяноподобных предков. В качестве обвинителя выступал бывший
государственный секретарь США юрист У. Дж. Брайн. Просьба защиты о
приглашении авторитетных ученых для подтверждения правильности излагавшихся
учителем колледжа взглядов была отклонена, и Скопс... был осужден.

6. ГДЕ НАХОДИТСЯ РОДИНА ЧЕЛОВЕЧЕСТВА?

Вопрос о родине человечества может показаться несколько странным. В
самом деле, можно ли говорить о родине человечества, каковой для него,
очевидно, является земной шар? Ведь человечество только еще подошло к
осуществлению давней своей мечты о космических путешествиях, открывающих
пути к возможному заселению других планет, в связи с чем вопрос о родине
человечества приобретает действительно космическое, реальное значение. И
тем не менее - говорить о родине человечества можно!
Очевидно, под родиной человечества следует понимать ту часть, ту
территорию земного шара, где впервые произошел процесс очеловечивания
обезьяны.
Наука нашла эту область земного шара и тем определила родину
человечества. В своих исканиях она руководствовалась следующими
соображениями. Было установлено, что отдаленные предки человека происходят
от узконосых обезьян. Поэтому вполне очевидно, что страны света, где
существование этих обезьян не было обнаружено, не могли являться и родиной
человечества.
Австралия в первую очередь исключается из таких стран. Геология,
археология и ряд других наук достоверно установили, что Австралия со времен
глубочайшей истории Земли не имела никаких сухопутных связей с другими
материками. Поэтому среди животных, населяющих Австралию, отсутствуют не
только человекообразные обезьяны, но даже и высшие млекопитающие, не
считая, конечно, завезенной человеком и одичавшей собаки динго. Таким
образом, Австралия не только не может быть пра-пра-пра-родиной человека, но
и вообще высших млекопитающих.
Не является местом возникновения человека и Америка, родина
широконосых обезьян. Тщательные поиски каких-либо остатков человекообразных
обезьян или первобытных орудий древнейшего человека, проведенные различными
учеными на материке Америки, до сих пор остались безрезультатными.
Древнейшие следы первобытного человека в Америке относятся к
послеледниковому периоду, удаленному от наших дней полутора десятками тысяч
лет. 15 тысяч лет назад, как полагают современные исследователи, вероятнее
всего через пролив Беринга, отделяющего Азию от Америки, Америка стала
впервые заселяться человеком.
Таким образом, родиной человечества могли быть только территории
Старого Света. Из них нужно исключить всю северную часть Азии и Европы, где
остатки человекообразных обезьян не найдены до настоящего времени.
Ученые полагают, что процесс очеловечивания обезьян в первую очередь
связан с территориями Южной Азии и Африки. Не исключаются также территории
Средней Азии, а равно и юг Европы, в частности и область Закавказья, где
вблизи Баку были найдены остатки человекообразных обезьян.
Вероятнее всего, что родиной человечества является Южная Азия. В Азии
находилась колыбель человечества, выйдя из которой, оно заселило и обжило
огромный материк Земли. И не случайно из недр Азии на протяжении
тысячелетий выплескивались волны людских потоков Неудержимо разливаясь по
территории Европы, отодвигая и тесня друг друга, они достигали и берегов
Атлантического океана — естественной преграды для их дальнейшего движения.
Человечество постепенно расселялось по земному шару, осваивало его природу,
обживало землю и создавало необходимые условия для возникновения, развития
и совершенствования народов, государств, цивилизации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С незапамятных времен происхождение жизни было загадкой для
человечества. С момента своего появления благодаря труду человек начинает
выделяться среди остальных живых существ. Но способность задать себе вопрос
«откуда мы?» человек получает сравнительно недавно - 7-8 тыс. лет назад, в
начале нового каменного века (неолита).
Весьма примечательно, что именно в начале неолита люди выходят из
пещер и начинают строить постоянные жилища на открытых местах. Перед взором
человека раскрывается мир, который до того был ему известен лишь частично
по охотничьим вылазкам. Картина окружающего мира непрерывно обогащается,
так как человеческий разум открывает все новые горизонты. Этому
способствует зарождение земледелия и ремесел. До этого времени человек с
трудом отделял себя от других животных (человек был и охотником, и
своеобразной дичью), но постепенно он стал отграничивать себя от природы и
своим внутренним духовным миром. Вместе с этим появляется вера в то, что
окружающая природа - животные и растения, реки и моря, горы и равнины то же
одушевлена.
Человек понимает, что он смертен, что одни рождаются, а другие
умирают, что он создает орудия труда, обрабатывает земли и получает ее
плоды.
Прогрессивная эволюция приматов оказалась уникальным явлением в
истории жизни, в итоге она привела к возникновению человека.
Так что же такое человек? На первый взгляд этот вопрос кажется до
смешного простым: в самом деле, кто ж не знает, что такое человек. Но в том-
то все и дело, что то, что нам ближе всего и лучше всего знакомо,
оказывается и самым сложным, как только мы пытаемся заглянуть в глубины его
сущности. И тут оказывается, что загадочность этого явления становится тем
больше, чем больше мы пытаемся проникнуть в нее. Однако бездонность этой
проблемы не отпугивает от нее, а притягивает как магнит.

БИБЛИОГРАФИЯ


1. Бернал Д. Возникновение жизни. М. 1969.
2. Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.
3. Георгиевский А.Б. Дарвинизм. М., 1985
4. Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.
5. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М., 1979.
6. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М. 1955.
7. Николов Т.А. Долгий путь жизни. М., 1986

-----------------------
[1] Антропогенез (от антропо ... и генез), процесс историко-
эволюционного формирования физического типа человека, первоначального
развития его трудовой деятельности, речи. Учение об антропогенезе - раздел
антропологии.
[2] Палеонтология (от греч «палаиос» — древний, «онтос» — существующее
и «логос» — учение) — наука о вымерших животных и растениях.
[3] Антропология (от антропо ... и ...логия), наука о происхождении и
эволюции человека, образовании человеческих рас и о нормальных вариациях
физического строения человека.
[4] Геология (от греч. «гэ» — земля и «логос» — учение) — наука о
строении, минеральном составе, истории Земли и земной коры.
[5] Археология (от греч. «архаиологиа» — рассказ о старине) — наука,
изучающая по памятникам материальной культуры прошлое человеческого
общества.
[6] Кайнозойская эра (от греч. «кайнос» — новый и «зоэ» — жизнь) —
четвертая, новая, наиболее молодая Эра в геологической истории земли.
[7] Бернал Д. Возникновение жизни. М. 1969
[8] Ф. Энгельс. Анти-Дюринг. К. Маркс, Ф Энгельс. Соч., т. XIV, 1931 г.,
стр. 23.

-----------------------
Австралопитек - от лат. «аустралис» — южный и греч. «питекос» —
обезьяна — ископаемая человекообразная обезьяна, близкая к предковой форме
человека. Остатки австралопитека найдены в Южной Африке
Плезиантроп (от греч. «плезиос» — близкий и «антропос» — человек)
Парантроп (от греч. «пара» — возле и «антропос» — человек)






Новинки рефератов ::

Реферат: Теория самоорганизации (Философия)


Реферат: Технология конструкционных материалов (Технология)


Реферат: Вадим Сидур. Жизнеописание советского "Генри Мура" (Исторические личности)


Реферат: Наказание (Уголовное право и процесс)


Реферат: Взаимоотношения религии и искусства (Культурология)


Реферат: Маркетинговые стратегии малого бизнеса в период перехода к рыночной экономике (Маркетинг)


Реферат: Студенчество и его социальная роль в жизни общества (Социология)


Реферат: Учет выбытия основных средств (Аудит)


Реферат: Интерьер животных (Ботаника)


Реферат: Конспект лекций по биофизике (Биология)


Реферат: Глобальная международная компьютерная сеть Internet (Программирование)


Реферат: Несчастные случаи (Трудовое право)


Реферат: Александр II и Екатерина Долгорукая (История)


Реферат: Феминизм (Социология)


Реферат: Таблица по биологии (Биология)


Реферат: Порядок и условия применения контрольно-кассовых машин (Бухгалтерский учет)


Реферат: Определение технического состояния рабочей тормозной системы и стояночной тормозной системы автомобиля «ГАЗ 2410» (Транспорт)


Реферат: Проблема разума: традиции решения (Статья) (Философия)


Реферат: Журнально-публицистическая деятельность М.Б. Салтыкова-Щедрина (Исторические личности)


Реферат: Ректификационная установка непрерывного действия для разделения 4,1 т/ч бинарной смеси ацетон - этанол (Химия)



Copyright © GeoRUS, Геологические сайты альтруист