|
Реферат: Вопросы и ответы по биологии на экзамен (10-11 класс, Украина)) (Биология)
7.8. УГЛЕВОДЫ, обширная группа природных органических соединений,
химическая структура которых часто отвечает общей формуле Cm(H2O)n (т. е.
углерод вода, отсюда название). Различают моно-, олиго- и полисахариды, а
также сложные углеводы — гликопротеиды, гликолипиды, гликозиды и др.
Углеводы — первичные продукты фотосинтеза и основные исходные продукты
биосинтеза других веществ в растениях. Составляют существенную часть
пищевого рациона человека и многих животных. Подвергаясь окислительным
превращениям, обеспечивают все живые клетки энергией (глюкоза и ее запасные
формы — крахмал, гликоген). Входят в состав клеточных оболочек и других
структур, участвуют в защитных реакциях организма (иммунитет). Применяются
в пищевой (глюкоза, крахмал, пектиновые вещества), текстильной и бумажной
(целлюлоза), микробиологической (получение спиртов, кислот и других веществ
сбраживанием углеводов) и других отраслях промышленности. Используются в
медицине (гепарин, сердечные гликозиды, некоторые антибиотики).
9. ЛИПИДЫ (жиры, холестерин, некоторые витамины и гормоны), их
элементарный состав – атомы углерода, водорода и кислорода. Функции
липидов: строительная (составная часть мембран), источник энергии. Роль
жиров в жизни ряда животных, их способность длительное время обходиться без
воды благодаря запасам жира
10. СТРОЕНИЕ БЕЛКОВ Практически все белки построены из 20 a-аминокислот,
принадлежащих к L-ряду, и одинаковых практически у всех организмов.
Аминокислоты в белках соединены между собой пептидной связью —СО—NH—,
которая образуется карбоксильной и a-аминогруппой соседних аминокислотных
остатков (см. рис.): две аминокислоты образуют дипептид, в котором остаются
свободными концевые карбоксильная (—СООН) и аминогруппа (H2N—), к которым
могут присоединяться новые аминокислоты, образуя полипептидную цепь.
Участок цепи, на котором находится концевая Н2N-группа, называют N-
концевым, а противоположный ему — С-концевым. Огромное разнообразие белков
определяется последовательностью расположения и количеством входящих в них
аминокислотных остатков. Хотя четкого разграничения не существует, короткие
цепи принято называть пептидами или олигопептидами (от олиго...), а под
полипептидами (белками) понимают обычно цепи, состоящие из 50 и более
аминокислот. Наиболее часто встречаются белки, включающие 100-400
аминокислотных остатков, но известны и такие, молекула которых образована
1000 и более остатками. Белки могут состоять из нескольких полипептидных
цепей. В таких белках каждая полипептидная цепь носит название субъединицы.
11 ФУНКЦИИ: Биологические функции белков в клетке чрезвычайно
многообразны. Они в значительной мере обусловлены сложностью и
разнообразием форм и состава самих белков.1 Строительная функция- построены
оргонойды.2 Каталитическая- белки ферменты.( амилаза ,превращает крахмал в
глюкозу )3 Энергетическая- белки могут служить источником энергии для
клетки. При недостатке углеводовили жиров окисляются молекулы аминокислот.
Освободившаяся при этом энергия используется на поддержание процессов
жизнедеятельности организма.4 Транспортная – гемоглобин (переносит
кислород )5 Сигнальная –рецепторные белки участвуют в обрзовании нервного
импульса 6 Защитная – антитела белки 7 Яды ,гормоны- это тоже белки
(инсулин, регулирует потребление глюкозы)
12. ФЕРМЕНТЫ (от лат. fermentum — закваска) (энзимы), биологические
катализаторы, присутствующие во всех живых клетках. Осуществляют
превращения веществ в организме, направляя и регулируя тем самым его обмен
веществ. По химической природе — белки. Ферменты обладают оптимальной
активностью при определенном рН, наличии необходимых коферментов и
кофакторов, отсутствии ингибиторов. Каждый вид ферментов катализирует
превращение определенных веществ (субстратов), иногда лишь единственного
вещества в единственном направлении. Поэтому многочисленные биохимические
реакции в клетках осуществляет огромное число различных ферментов. Все
ферменты подразделяются на 6 классов: оксидоредуктазы, трансферазы,
гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы. Многие ферменты выделены из живых
клеток и получены в кристаллическом виде (впервые в 1926). Ферментные
препараты применяют в медицине, в пищевой и легкой промышленности.
13. ВИТАМИНЫ (от лат. vita — жизнь), низкомолекулярные органические
соединения различной химической природы, необходимые в незначительных
количествах для нормального обмена веществ и жизнедеятельности живых
организмов. Многие витамины — предшественники коферментов, в составе
которых участвуют в различных ферментативных реакциях. Человек и животные
не синтезируют витамины или синтезируют их в недостаточном количестве и
поэтому должны получать витамины с пищей. Первоисточником витаминов обычно
служат растения. Некоторые витамины образуются микрофлорой кишечника.
Длительное употребление пищи, лишенной витаминов, вызывает заболевания
(гипо- и авитаминозы). Многие витамины, используемые как лекарственные
препараты, получают химическим или микробиологическим синтезом. Основные
витамины: А1(ретинол ), В1(тиамин ), В2(рибофлавин ), В3(пантотеновая
кислота), В6(пиридоксин), В12(цианкобаламин ), Вс(фолиевая кислота), С
(аскорбиновая кислота ), D (кальциферолы), Е (токоферолы ), Н (биотин), РР
(никотиновая кислота ), К1(филлохинон ).
14. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (полинуклеотиды), высокомолекулярные органические
соединения, образованные остатками нуклеотидов. В зависимости от того,
какой углевод входит в состав нуклеиновой кислоты — дезоксирибоза или
рибоза, различают дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК)
кислоты. Последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах определяет
их первичную структуру. Нуклеиновые кислоты присутствуют в клетках всех
живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению и передаче
генетической информации, участвуют в механизмах, при помощи которых она
реализуется в процессе синтеза клеточных белков. В организме находятся в
свободном состоянии и в комплексе с белками (нуклеопротеиды).
15 ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА (ДНК), высокополимерное природное
соединение, содержащееся в ядрах клеток живых организмов; вместе с белками
гистонами образует вещество хромосом. ДНК — носитель генетической
информации, ее отдельные участки соответствуют определенным генам. Молекула
ДНК состоит из 2 полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой в
спираль. Цепи построены из большого числа мономеров 4 типов — нуклеотидов,
специфичность которых определяется одним из 4 азотистых оснований (аденин,
гуанин, цитозин, тимин). Сочетания трех рядом стоящих нуклеотидов в цепи
ДНК (триплеты, или кодоны) составляют код генетический. Нарушения
последовательности нуклеотидов в цепи ДНК приводят к наследственным
изменениям в организме — мутациям. ДНК точно воспроизводится при делении
клеток, что обеспечивает в ряду поколений клеток и организмов передачу
наследственных признаков и специфических форм обмена веществ. См. также
—Уотсона Крика гипотеза.
16. РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (РНК), высокомолекулярные органические
соединения, тип нуклеиновых кислот. Образованы нуклеотидами, в которые
входят аденин, гуанин, цитозин и урацил и сахар рибоза (в ДНК вместо
урацила — тимин, вместо рибозы — дезоксирибоза). В клетках всех живых
организмов участвуют в реализации генетической информации. Три основных
вида: матричные, или информационные (мРНК, или иРНК); транспортные (тРНК);
рибосомные (рРНК). У многих вирусов (т. н. РНК-содержащих) — вещество
наследственности. Некоторые РНК (т. н. рибозимы) обладают активностью
ферментов.
17. АТФ — универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая
энергия Солнца и энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в
молекулах АТФ. Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает
на 20—30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы
работают исключительно за счет расщепления содержащейся в них АТФ. После
окончания работы человек усиленно дышит — в этот период происходит
расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и
запас АТФ в клетках восстанавливается.
18. КЛЕТКА, элементарная живая система, основа строения и
жизнедеятельности всех животных и растений. Клетки существуют как
самостоятельные организмы (напр., простейшие, бактерии) и в составе
многоклеточных организмов, в которых имеются половые клетки, служащие для
размножения, и клетки тела (соматические), различные по строению и функциям
(напр., нервные, костные, мышечные, секреторные). Размеры клетки варьируют
в пределах от 0,1-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в
скорлупе).
У человека в организме новорожденного ок. 2·1012. В каждой клетке различают
2 основные части: ядро и цитоплазму, в которой находятся органоиды и
включения. Клетки растений, как правило, покрыты твердой оболочкой. Наука о
клетке — цитология.
ЭУКАРИОТЫ (эвкариоты) (от греч. eu — хорошо, полностью и karyon — ядро),
организмы (все, кроме бактерий, включая цианобактерии), обладающие, в
отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от
цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключен в хромосомах.
Клетки эукариоты имеют митохондрии, пластиды и другие органоиды. Характерен
половой процесс.
19. КЛЕТКА, элементарная живая система, основа строения и
жизнедеятельности всех животных и растений. Клетки существуют как
самостоятельные организмы (напр., простейшие, бактерии) и в составе
многоклеточных организмов, в которых имеются половые клетки, служащие для
размножения, и клетки тела (соматические), различные по строению и функциям
(напр., нервные, костные, мышечные, секреторные). Размеры клетки варьируют
в пределах от 0,1-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в
скорлупе).
У человека в организме новорожденного ок. 2·1012. В каждой клетке различают
2 основные части: ядро и цитоплазму, в которой находятся органоиды и
включения. Клетки растений, как правило, покрыты твердой оболочкой. Наука о
клетке — цитология.
ПРОКАРИОТЫ (от лат. pro — вперед, вместо и греч. karyon — ядро), организмы,
не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром.
Генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в нуклеотиде
и не образует настоящих хромосом. Типичный половой процесс отсутствует. К
прокариотам относятся бактерии, в т. ч. цианобактерии (сине-зеленые
водоросли). В системе органического мира прокариоты составляют надцарство.
20. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (клеточная мембрана, плазмалемма),
биологическая мембрана, окружающая протоплазму растительных и животных
клеток. Участвует в регуляции обмена веществ между клеткой и окружающей ее
средой.
21. КЛЕТОЧНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ — скопления запасных питательных веществ: белков,
жиров и углеводов.
22. ГОЛЬДЖИ АППАРТ (Гольджи комплекс) (по имени К. Гольджи), органоид
клетки, участвующий в формировании продуктов ее жизнедеятельности
(различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе
гликопротеидов.
23 ЛИЗОСОМЫ (от лиз... и греч. soma — тело), клеточные структуры,
содержащие ферменты, способные расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые
кислоты, полисахариды. Участвуют во внутриклеточном переваривании веществ,
поступающих в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза.
24. МИТОХОНДРИЙ окружены наружной мембраной и, следовательно, уже
являются компартментом, будучи отделенными от окружающей цитоплазмы; кроме
того, внутреннее пространство митохондрий также подразделено на два
компартмента с помощью внутренней мембраны. Наружная мембрана митохондрий
очень похожа по составу на мембраны эндоплазматической сети; внутренняя
мембрана митохондрий, образующая складки (кристы), очень богата белками -
пожалуй, эта одна из самых насыщенных белками мембран в клетке; среди них
белки «дыхательной цепи», отвечающие за перенос электронов; белки-
переносчики для АДФ, АТФ, кислорода, СО у некоторых органических молекул и
ионов. Продукты гликолиза, поступающие в митохондрии из цитоплазмы,
окисляются во внутреннем отсеке митохондрий.
Белки, отвечающие за перенос электронов, расположены в мембране так, что в
процессе переноса электронов протоны выбрасываются по одну сторону мембраны
- они попадают в пространство между наружной и внутренней мембраной и
накапливаются там. Это приводит к возникновению электрохимического
потенциала (вследствие разницы в концентрации и зарядах). Эта разница
поддерживается благодаря важнейшему свойству внутренней мембраны
митохондрии - она непроницаема для протонов. То есть при обычных условиях
сами по себе протоны пройти сквозь эту мембрану не могут. Но в ней имеются
особые белки, точнее белковые комплексы, состоящие из многих белков и
формирующие канал для протонов. Протоны проходят через этот канал под
действием движущей силы электрохимического градиента. Энергия этого
процесса используется ферментом, содержащимся в тех же самых белковых
комплексах и способным присоединить фосфатную группу к аденозиндифосфату
(АДФ), что и приводит к синтезу АТФ.
Митохондрия, таким образом, исполняет в клетке роль «энергетической
станции». Принцип образования АТФ в хлоропластах клеток растений в общем
тот же - использование протонного градиента и преобразование энергии
электрохимического градиента в энергию химических связей.
25. ПЛАСТИДЫ (от греч. plastos — вылепленный), цитоплазматические
органоиды растительных клеток. Нередко содержат пигменты, обусловливающие
окраску пластиды. У высших растений зеленые пластиды — хлоропласты,
бесцветные — лейкопласты, различно окрашенные — хромопласты; у большинства
водорослей пластиды называют хроматофорами.
26. ЯДРО — наиболее важная часть клетки. Оно покрыто двухмембранной
оболочкой с порами, через которые одни вещества проникают в ядро, а другие
поступают в цитоплазму. Хромосомы — основные структуры ядра, носители
наследственной информации о признаках организма. Она передается в процессе
деления материнской клетки дочерним клеткам, а с половыми клетками —
дочерним организмам. Ядро — место синтеза ДНК, иРНК. рРНК.
28. ФАЗЫ МИТОЗА (профаза, мета-фаза, анафаза, телофаза) — ряд
последовательных изменений в клетке: а) спирализация хромосом, растворение
ядерной оболочки и ядрышка; б) формирование веретена деления, расположение
хромосом в центре клетки, присоединение к ним нитей веретена деления;в)
расхождение хроматид к противоположным полюсам клетки (они становятся
хромосомами);
г) формирование клеточной перегородки, деление цитоплазмы и ее органоидов,
образование ядерной оболочки, появление двух клеток из одной с одинаковым
набором хромосом (по 46 в материнской и дочерних клетках человека).
29. МЕЙОЗ — особый вид деления первичных половых клеток, в результате
которого образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. Мейоз — два
последовательных деления первичной половой клетки и одна интерфаза перед
первым делением.
4. Интерфаза — период активной жизнедеятельности клетки, синтеза белка,
липидов, углеводов, АТФ, удвоения молекул ДНК и образования двух хроматид
из каждой хромосомы.
30 ВИРУСЫ (от лат. virus — яд), мельчайшие неклеточные частицы,
состоящие из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки
(капсида). Форма палочковидная, сферическая и др. Размер 15 — 350 нм и
более. Открыты (вирусы табачной мозаики) Д. И. Ивановским в 1892. Вирусы —
внутриклеточные паразиты: размножаясь только в живых клетках, они
используют их ферментативный аппарат и переключают клетку на синтез зрелых
вирусных частиц — вирионов. Распространены повсеместно. Вызывают болезни
растений, животных и человека. Резко отличаясь от всех других форм жизни,
вирусы, подобно другим организмам, способны к эволюции. Иногда их выделяют
в особое царство живой природы. Вирусы широко применяются в работах по
генетической инженерии, канцерогенезу. Вирусы бактерий (бактериофаги) —
классический объект молекулярной биологии.
Вирусы – очень мелкие неклеточные формы, различимые лишь в электронный
микроскоп, состоят из молекул ДНК или РНК, окруженных молекулами белка.2.
Кристаллическая форма вируса – вне живой клетки, проявление ими
жизнедеятельности только в клетках других организмов Функционирование
вирусов:1) прикрепление к клетке; 2) растворение ее оболочки или мембраны;
3) проникновение внутрь клетки молекулы ДНК вируса, 4) встраивание ДНК
вируса в ДНК клетки; 5) синтез молекул ДНК вируса и образование множества
вирусов; 6) гибель клетки и выход вирусов наружу; 7) заражение вирусами
новых здоровых клеток.3. Заболевания растений, животных и человека,
вызываемые вирусами: мозаичная болезнь табака, бешенство животных и
человека, оспа, грипп, полиомиелит, СПИД, инфекционный гепатит и др.
Профилактика вирусных заболеваний, повышение его невосприимчивости:
соблюдение гигиенических норм, изоляция больных, закаливание организма.
31 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ (метаболизм), совокупность всех химических изменений и
всех видов превращений веществ и энергии в организмах, обеспечивающих
развитие, жизнедеятельность и самовоспроизведение организмов, их связь с
окружающей средой и адаптацию к изменениям внешних условий. Основу обмена
веществ составляют взаимосвязанные процессы анаболизма и катаболизма,
направленные на непрерывное обновление живого материала и обеспечение его
необходимой энергией. Анаболические и катаболические процессы
осуществляются путем последовательных химических реакций с участием
ферментов. Для каждого вида организмов характерен особый, генетически
закрепленный тип обмена веществ, зависящий от условий его существования.
Интенсивность и направленность обмена веществ в клетке обеспечивается путем
сложной регуляции синтеза и активности ферментов, а также в результате
изменения проницаемости биологических мембран. В организме человека и
животных имеет место гормональная регуляция обмена веществ, координируемая
центральной нервной системой. Любое заболевание сопровождается нарушениями
обмена веществ; генетически обусловленные нарушения обмена веществ служат
причиной многих наследственных болезней.
32. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В КЛЕТКЕ Первичным источником энергии в живых
организмах является Солнце. Энергия, приносимая световыми квантами
(фотонами), поглощается пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах
зеленых листьев, и накапливается в виде химической энергии в различных
питательных веществах.
Все клетки и организмы можно разделить на два основных класса в зависимости
от того, каким источником энергии они пользуются. У первых, называемых
аутотрофными (зеленые растения), СО2 и Н2О превращаются в процессе
фотосинтеза в элементарные органические молекулы глюкозы, из которых и
строятся затем более сложные молекулы.
Клетки второго класса, называемые гетеротрофными (животные клетки),
получают энергию из различных питательных веществ (углеводов, жиров и
белков), синтезируемых аутотрофными организмами. Энергия, содержащаяся в
этих органических молекулах, освобождается главным образом в результате
соединения их с кислородом воздуха (т.е. окисления) в процессе, называемом
аэробным дыханием. Этот энергетический цикл у гетеротрофных организмов
завершается выделением СО2 и Н2О.
Клеточное дыхание — это окисление органических веществ, приводящее к
получению химической энергии (АТФ). Большинство клеток использует в первую
очередь углеводы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после
того, как они будут гидролизованы до моносхаридов: Крахмал, Глюкоза (у
растений) Гликоген (у животных) .
Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело главным образом тогда,
когда запас углеводов исчерпан. Однако в клетках скелетных мышц при наличии
глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается жирным кислотам. Поскольку
белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после
того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например, при
длительном голодании.
33 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН – совокупность реакций окисления органических
веществ в клетке, синтеза молекул АТФ за счет ос вобождаемой энергии.
Значение энергетического обмена – снаб жение клетки энергией, которая
необходима для жизнедеятельности
Этапы энергетического обмена: подготовительный, бескислородный,
кислородный1) Подготовительный – расщепление в лизосомах полисаха-ридов до
моносахаридов, жиров до глицерина и жирных кислот белков до аминокислот,
нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Рассеивание в виде тепла небольшого
количества освобождаемой при этом энергии;2) бескислородный – окисление
веществ без участия кислорода до более простых, синтез за счет
освобождаемой энергии двух молекул АТФ Осуществление процесса на внешних
мембранах ми тохондрий при участии ферментов;3) кислородный – окисление
кислородом воздуха простых органических веществ до углекислого газа и воды,
образование при этом 36 молекул АТФ. Окисление ве ществ при участии
ферментов, расположенных на кристах митохондрий. Сходство энергетического
обмена в клетках растений, животных, человека и грибов – доказательство их
родства.3. Митохондрий – «силовые станции» клетки, их отграниче ние от
цитоплазмы двумя мембранами – внешней и внутренней. Увеличение поверхности
внутрен ней мембраны за счет образования складок – крист, на которых
расположены ферменты. Они ускоря ют реакции окисления и синтеза молекул
АТФ. Огромное значение митохондрий – причина большого количества их в
клетках организмов почти всех царств
34 БЕСКИСЛОРОДНЫЙ – окисление веществ без участия кислорода до более
простых, синтез за счет освобождаемой энергии двух молекул АТФ
Осуществление процесса на внешних мембранах ми тохондрий при участии
ферментов;
35 КИСЛОРОДНЫЙ – окисление кислородом воздуха простых органических
веществ до углекислого газа и воды, образование при этом 36 молекул АТФ.
Окисление ве ществ при участии ферментов, расположенных на кристах
митохондрий. Сходство энергетического обмена в клетках растений, животных,
человека и грибов – доказательство их родства.
36 БИОСИНТЕЗ, образование необходимых организму веществ в живых клетках
с участием биокатализаторов — ферментов. Обычно в результате биосинтеза из
простых исходных веществ образуются более сложные соединения вплоть до
гигантских молекул белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов. В
промышленности используют микробиологический синтез — биосинтез
микроорганизмами антибиотиков, гормонов, витаминов, аминокислот и др.
37 ХЕМОСИНТЕЗ (от хемо... и синтез), процесс образования некоторыми
бактериями органических веществ из диоксида углерода за счет энергии,
полученной при окислении неорганических соединений (аммиака, водорода,
соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтезирующие бактерии,
наряду с фотосинтезирующими растениями и микробами, составляют группу
автотрофных организмов. Хемосинтез открыт в 1887 С. Н. Виноградским.
38 ФОТОСИНТЕЗ — единственный биологический процесс, который идет с
увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной
химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих).
Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется ок. 150 млрд. т
органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется ок. 200
млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых
зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник
озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.
Фотосинтез, уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле
всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий
преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию
химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза —
последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе
которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода,
водород и др.) к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) с образованием
восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется
вода.
Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных
масштабах к образованию органического вещества из неорганического.
Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях
фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в
конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы —
животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и
водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-
фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим
убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную
истину, впервые научно обоснованную К. А. Тимирязевым и В. И. Вернадским:
экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества
зависит от состояния растительного покрова нашей планеты. ФОТОСИНТЕЗ — вид
пластического обмена, который происходит в клетках растений и некоторых
автотрофных бактерий. ФОТОСИНТЕЗ — процесс образования органических веществ
из углекислого газа и воды, идущий в хлоропластах с использованием
солнечной энергии. Суммарное уравнение фотосинтеза:
39 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ: Клетки образовательной ткани не больших размеров
имеют тонкую оболочку и крупное ядро. Из них формируются другие виду
тканей. (Камбий, точка роста)
ПИТАЮЩИЕ: Клетки питающей ткани содержат хлоропласты и осуществляют
процесс фотосинтеза (в листе), клетки питающей ткани корня всасывают из
почвы воду и минеральные вещества. (лист, корень)
ЗАПАСАЮЩИЕ: В клетках запасающей ткани откладываются запасы питательных
веществ (клубень, семя)
ПРОВОДЯЩИЕ: По клеткам проводящей ткани передвигается вода и растворенные в
ней вещества (древесина, луб)
ПОКРОВНЫЕ: Клетки покровной ткани защищают внутренние ткани от высыхания,
температурных перепадов и различных повреждений. (кожица, пробка)
МЕХАНИЧЕСКАЯ: Клетки механической ткани придают прочность всем органам
растения. (волокна луба)
Межклеточное вещество отсутствует.
40. ТКАНИ, в биологии — системы клеток, сходных по происхождению,
строению и функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и
продукты жизнедеятельности клеток. Ткани животных — эпителиальная, все виды
соединительной, мышечная и нервная; ткани растений — образовательная,
основная, защитная и проводящая.
41 СИСТЕМА ОРГАНОВ. Различные ткани соединяются между собой и образуют
органы – части тела, имеющие определенную форму, строение, местно и
выполняющие одну или несколько функций. Рука, сердце, почки, печень,
селезенка – все это органы. Одна из тканей, входящих в состав органа,
определяет его гланвую функцию, другие – соединительная ткань, содержащая
сосуды и нервы, помогает в осуществлении этой функции, образуя единую
физиологическую систему.
Часть органов расположена в полостях тела, поэтому их называют внутренними.
Органы, совместно выполняющие общие функции, составляют опорно-
двигательную, кровеносную, дыхательную, пищеварительную, выделительную,
нервную системы и систему органов размножения (половую). Системы органов
работают не изолированно, а объединяются для достижения полезного организму
результата. Такое временное объединение органов и систем органов называют
функциональной системой. Например, быстрый бег может быть обеспечен
функциональной системой, включающей в работу большое число различных
органов и их систем: нервную систему, органы движения, дыхания,
кровообращения, потоотделения и др.
Теорию функциональности систем разработал русский физиолог академик П.К.
Анохин.
Итак, организм человека устроен очень сложно: он состоит из систем органов,
каждая система органов - из различных органов, каждый орган – из
нескольких тканей, ткань – из множества сходных клеток и межклеточного
вещества.
Реферат на тему: Вредные частицы
Можно ли считать вирусы живыми ?
Являются ли вирусы живыми ?
Согласно Львову, «организм - некая независимая единица интегрированных и
взаимосвязанных структур и функций». У простейших, то есть у одноклеточных
именно клетка является независимой единицей, иными словами, организмом. И
клеточные организмы - митохондрии, хромосомы и хлоропласты - это не
организмы, ибо они не являются независимыми. Получается, что если следовать
определению, данным Львовым, вирусы не являются организмами, так как не
обладают независимостью: для выращивания и репликации генетического
материала нужна живая клетка.
В то же время, у многоклеточных видов независимо от того, животные или
растения, отдельные линии клеток не могут эволюционировать независимо друг
от друга; следовательно, их клетки не являются организмами. Для того чтобы
изменение было эволюционно значимым, оно должно быть передано новому
поколению индивидуумов. В соответствии с этим рассуждением организм
представляет собой элементарную единицу некоторого непрерывного ряда со
своей индивидуальной эволюционной историей
Вирус обретает относительно независимую эволюционную историю благодаря его
способности к адаптации в направлении, ведущим к приобретению им
способности передаваться от хозяина к хозяину. Он может пережить клетку или
организм, в которых паразитирует; фактически вирус часто «эксплуатирует»
клетку. Один вирус может встречаться в разных видах, родах и типах и также
один и тот же вирус может передаваться от растений насекомым и размножаться
в клетках тех и других. Вирус, обладающий соответствующей
приспособляемостью, может использовать разнообразные эволюционные ниши.
Таким образом, вирус, конечно, обладает большей независимостью, чем любая
клеточная органелла. То есть, в эволюционном плане вирус в большей степени
организм, чем хромосома или даже клетка многоклеточного животного, хотя
функционально он значительно менее независим, чем любая такая клетка.
И в то же время, можно рассматривать данную проблему с точки зрения другого
определения: материал является живым если, будучи изолированным, он
сохраняет свою специфическую конфигурацию так, что эта конфигурация может
быть реинтегрирована, то есть вновь включена в цикл, в котором участвует
генетическое вещество: это отождествляет жизнь с наличием независимого
специфического самореплицирующегося способа организации. Специфическая
последовательность оснований нуклеиновой кислоты того или иного гена может
копироваться; ген - это некая часть запасов информации, которой располагает
живой организм. В качестве теста на живое данное выше определение
предлагает воспроизведение в различных клеточных линиях и в ряде поколей
организмов. Вирус, согласно этому тесту, живой точно так же, как и любой
другой фрагмент генетического материала, что его можно извлечь из клетки,
вновь ввести в живую клетку и что при этом он будет копироваться в ней и
станет хотя бы на некоторое время часть ее наследственного аппарата. При
этом передача вирусного генома составляет основной смысл существования этих
форм - результат их специализации в процессе отбора. Поэтому
специализированность вирусов как переносчиков нуклеиновых кислот дает
возможность считать вирусы «более живыми», чем какие либо фрагменты
генетического материала, и «более организмами», чем любые клеточные
органеллы, включая хромосомы и гены.
Строгие постулаты Коха
Каковы же те основные положения, сформулированные Робертом Кохом (1843-
1910), которых должен придерживаться микробиолог при каждом обнаружении
неизвестного возбудителя ? Что может служить доказательством, что именно он
является причиной данного инфекционного заболевания ? Вот эти три критерия:
Неоднократное получение чистой культуры возбудителя, взятого из организма
больного.
Возникновение точно такого же или сходного заболевания (как по характеру
течения, так и по вызываемым им патологическим изменениям) при
инфицировании здорового организма культурой предполагаемого возбудителя.
Появление в организме человека или животного после их заражения данным
возбудителем всегда одних и тех же специфических защитных веществ. При
контакте иммунной сыворотки крови с возбудителем из культуры последний
должен терять свои патогенные свойства.
Для современной вирусологии характерно бурное развитие и широкое
применение самых различных методик - как биологических (включая
генетические), так и физико-химических.. Они используются при установлении
новых, до сих пор еще неизвестных вирусов, и при изучении биологических
свойств и строения уже обнаруженных видов.
Фундаментальные теоретические исследования дают обычно важные сведения,
которые используются в медицине, в области диагностики или при глубоком
анализе процессов вирусной инфекции. Введение новых действенных методов
вирусологии связано, как правило, с выдающимися открытиями.
Так например, метод выращивания вирусов в развивающемся курином эмбрионе,
впервые примененный А. М. Вудрофом и Е. Дж. Гудпэсчуром в 1931 году, был с
исключительным успехом использован при изучении вируса гриппа.
Прогресс физико-химических методов, в частности метода центрифугирования,
привел в 1935 году к возможности кристалмуации вируса табачной мозаики
(ВТМ) из сока больных растений, а в последствии и к установлению входящих
в его состав белков. Этим был дан первый толчок к изучению строения и
биохимии вирусов.
В 1939 году А. В. Арден и Г. Руска впервые применили для изучения вирусов
электронный микроскоп. Введение этого аппарата в практику означало
исторический перелом в вирусологических исследованиях, поскольку появилась
возможность увидеть - хотя в те годы еще и недостаточно четко - отдельные
частицы вируса, вирионы.
В 1941 году Г.Херст установил, что вирус гриппа при известных условиях
вызывает агглютинацию (склеивание и выпадение в осадок) красных кровяных
телец (эритроцитов). Этим была положена основа для изучения
взаимоотношений между поверхностными структурами вируса и эритроцитов, а
также для разработки одного из наиболее эффективных методов диагностики.
Коренной перелом и вирусологических исследованиях произошел в 1949 г.,
когда Дж. Эндерсу, Т. Уэллеру и Ф. Роббинсу удалось размножить вирус
полиомиелита в клетках кожи и мышц человеческого зародыша. Они добились
разрастания кусочков ткани на искусственной питательной среде. Клеточные
(тканевые) культуры были инфицированы вирусом полиомиелита, который до
этого изучали исключительно на обезьянах и лишь очень редко на особом виде
крыс.
Вирус в человеческих клетках, выращенных вне материнского организма,
хорошо размножался и вызывал характерные патологические изменения. Метод
культуры клеток (длительное сохранение и выращивание в искусственных
питательных средах клеток, выделенных из организма человека и животных) был
впоследствии усовершенствован и упрощен многими исследователями и стал,
наконец, одним из наиболее важных и результативных для культивирования
вирусов. Благодаря этому более доступному и дешевому методу появилась
возможность получать вирусы в относительно чистом виде, чего нельзя было
достичь в суспензиях из органов погибших животных. Введение нового метода
означало несомненный прогресс не только в диагностике вирусных заболеваний,
но и в получении прививочных вакцин. Он дал также неплохие результаты и в
биологических и биохимических исследованиях вирусов.
В 1956 году удалось показать, что носителем инфекционности вируса является
содержащаяся в нем нуклеиновая кислота. А в 1957 году А.Айзекс и Дж.
Линдеман открыли интерферон, который позволил объяснить многие
биологические явления, наблюдаемые в отношениях между вирусом и клеткой -
хозяином или организмом - хозяином.
С. Бреннер и Д. Хорн ввели в технику электронной микроскопии метод
негативного контрастного окрашивания, сделавший возможным изучение тонкого
строения вирусов, в частности их структурных элементов (субъединиц).
В 1964 году уже упоминавшийся нами ранее американский вирусолог Гайдузек с
сотрудниками доказал инфекционный характер ряда хронических заболеваний
центральной нервной системы человека и животных. Он изучал недавно
обнаруженные своеобразные вирусы, лишь в некоторых чертах схожие с ранее
известными.
В то же время американский генетик Барух Бламберг обнаруживает (в процессе
генетических исследований белков крови) антиген сывороточного гепатита
(австралийский антиген), вещество, идентифицируемое при помощи
серологических тестов. Этому антигену суждено было сыграть большую роль в
вирусологических исследованиях гепатита.
В последние годы одним из крупнейших успехов вирусологии можно считать
раскрытие некоторых молекулярно-биологических механизмов превращения
нормальных клеток в опухолевые. Не меньшие успехи были достигнуты и в
области изучения строения вирусов и их генетики.
Инфекционная единица
Наименьшее количество вируса, способное в данном опыте вызвать инфекцию,
называется инфекционной единицей.
Для ее определения применяются обычно два метода. Первый основан на
определении 50 %-ной летальной дозы, которая обозначается LD 50 (от лат.
Letatis - смертельная, dosis - доза). Второй метод устанавливает число
инфекционных единиц по числу бляшек, образовавшихся в культуре клеток.
Что, в сущности, представляет собой величина LD 50 и как она определяется?
Исследуемый вирусный материал разводится в соответствии со снижающимися
степенями концентрации, скажем кратными десяти: 1:10; 1:100; 1:1000 и т.д.
Каждым из растворов с указанными концентрациями вируса инфицируют группу
животных (десять индивидуумов) или культуру клеток в пробирках. Потом
наблюдают гибель животных или изменения, происшедшие в культуре под
влиянием вируса. Статистическим методом определяется степень концентрации,
способная умертвить 50 % животных из числа зараженных исходным материалом.
При использовании культуры клеток следует найти такую дозу вируса, которая
производит губительное действие на 50 % инфицированных ею культур. В этом
случае употребляется сокращение ЦПД 50 (цитопатическая доза). Иначе говоря,
речь идет о такой дозе вируса, которая вызывает повреждение или гибель
половины инфицированных ею культур.
Методом бляшек нельзя получить статистические данные, но можно установить
фактическое число единиц вируса в материале, дающем бляшки в культуре
клеток. В идеальном случае такая единица отвечает одной функционально
полноценной частице.
Титрование
Индуцируемая вирусом реакция может происходить по типу «все или ничего»
(то есть наличие или отсутствие инфекции), а может быть выражена
количественно, например продолжительностью времени, необходимого проявления
инфекции, или числом поражений в слое чувствительных клеток. Количественное
определение вирусной активности называется титрованием. Титр исходной
вирусной суспензии выражается числом инфекционных единиц, приходящихся на
единицу объема. Инфекционные нуклеиновые кислоты, независимо от того
выделены ли они из фагов или из вирусов животных или растений, как правило,
обладают значительно меньшим инфекционным титром, чем исходный вирус (то
есть отношение числа содержащихся в препарате молекул нуклеиновой кислоты к
числу инфекционных единиц значительно больше, чем соответствующие величины
для вирионов, из которых эти нуклеиновые кислоты были выделены). Однако и
при титровании свободной нуклеиновой кислоты и при титровании вирионов
вероятность нахождения в пробе среднего числа частиц выражается одной
формулой. Отсюда следует, что вирусную инфекцию может вызвать также и одна
молекула вирусной нуклеиновой кислоты. Как правило, инфекционными являются
только интактные вирусные ДНК и РНК. Исключение наблюдается при
множественном заражении клеток молекулами нуклеиновой кислоты, содержащими
неполным геном вируса.
Резюмируя сказанное, можно прийти к выводу, что титр вирусной суспензии,
выраженный числом инфекционных единиц, содержащихся в единице объема, как
правило, соответствует числу вирионов (или числу молекул вирусной
нуклеиновой кислоты), способных при условиях данного опыта вызвать
инфекцию.
Утрата инфекционности
Как правило, чувствительность вирионов данного вируса к действию тех или
иных инактивирующих веществ определяется специфическими свойствами его
белков, вследствие чего методы инактивации инфекционности, разработанные
для данного конкретного вируса, эффективны лишь в отношении
близкородственных ему вирусов. Исключение составляет чувствительность
вирусов к рентгеновским лучам, которая зависит от типа нуклеиновой кислоты
вирионов и ее количества. В основе этой закономерности лежит тот факт, что
действие рентгеновских лучей приводит к разрыву молекул нуклеиновой
кислоты, и даже одного такого разрыва часто бывает достаточно для утраты
инфекционного вируса. Результаты экспериментов показывают, что мелкие
вирусы инактивируются рентгеновскими лучами значительно эффективнее, так
как для них характерна большая величина отношения содержания в вирионе
нуклеиновой кислоты к содержанию в нем белка, чем для крупных вирионов,
более богатых белком.
Серологические методы
В целях определения вида данного вируса при изучении защитных процессов в
организме больного человека или зараженного животного применяются
серологические методы. Серология (от лат. Serum - сыворотка, жидкая
составная часть крови) - это раздел иммунологии, изучающий реакции
антигена специфическими защитными веществами, антителами, которые находятся
в сыворотке крови. Антитела нейтрализуют действие вируса. Они связываются
с определенными антигенными веществами, находящимися на поверхности
вирусных частиц. В результате связывания молекул антител с поверхностной
структурой вируса последний теряет свои патогенные свойства. Для
установления уровня (количества) антител в сыворотке или определения типа
данного вируса проводится реакция нейтрализации вируса . Ее можно
проводить как на животных, так и на культуре клеток.
Минимальную концентрацию сыворотки, содержащей антитела, достаточную для
того, чтобы нейтрализовать вирус, не дать ему проявить цитопатическое
действие, называют титром сыворотки, нейтрализующей вирус. Эта концентрация
может быть выявлена и с помощью метода бляшек.
Для обнаружения антител используется метод торможения гемагглютинации
(склеивания эритроцитов под воздействием вируса) и метод связывания
комплемента. Из методов, применяемых в вирусологии для различных
исследовательских целей, можно еще упомянуть методы, при помощи которых
вирусологический материал подготавливается для физических и химических
анализов, которые облегчают изучение тонкого строения и состава вирусов.
Эти анализы требуют большого количества совершенно чистого вируса. Очистка
вируса - процесс, при котором из суспензии с вирусом устраняются все
посторонние, загрязняющие ее частицы. В основном это кусочки и «обломки»
клеток - хозяев. Одновременно с очисткой происходит обычно сгущение
суспензии, повышение концентрации вируса. Так получается исходный материал
для многих исследований.
Из отдельных методов очистки упомянем лишь наиболее эффективный - метод
ультрацентрифугирования, который дает препараты вируса очень высокой
концентрации.
Опишем вкратце процедуру получения и очистки вирусной суспензии. Процесс
этот начинается с искусственного введения вируса в мозг подопытного
животного. По прошествии нескольких дней вирус размножится в ткани мозга.
При этом обнаружатся характерные нарушения функций нервной системы
«хозяина», и у животного выявятся признаки заболевания. Когда симптомы
достигнут наибольшего развития, зверька умерщвляют, а его мозг, в тканях
которого содержатся большие количества вируса, извлекают в стерильных
условиях из черепа животного. Затем из мозга готовится, скажем ,10 %-ная
суспензия. Кроме вирионов она содержит еще и большое количество кусочков
нервной ткани, остатки кровеносных сосудов, кровяные тельца и другие
биологические компоненты. Кусочки ткани и другие крупные частицы
устраняются первым центрифугированием со скоростью 5000-10000 оборотов в
минуту. Оно продолжается около получаса. Жидкость над осадком (суперкатакт)
осторожно сливают в специальные пробирки для центрифугирования, сделанные
из пластмассы или нержавеющей стали, поскольку стекло не выдерживает
давление, которое развивается при высокоскоростном центрифугировании. А
осадок обезвреживают дезинфицирующими средствами. Слитый «супернатант»
обрабатывается затем уже в ультрацентрифуге.
Для седиментации мельчайших вирусов необходимо многочасовое
ультрацентрифугирование, причем полученный осадок часто бывает не больше
булавочной головки. Но и после такой обработки мы имеем не совсем чистый
вирусный материал, в нем еще содержатся чужеродные примеси. Для тонких
анализов этот осадок надо несколько раз обработать различными реактивами и
повторить ультрацентрифугирование. Только тогда можно получить
концентрированную суспензию вируса высокой чистоты, которая требуется для
точных и достоверных биохимических, кристаллографических анализов или для
наблюдений в электронно-оптических приборах.
В распоряжении вирусологов вообще много различных технических
приспособлений, как , например , центрифугирование по градиентам
концентрации, когда вирионы разделяются по степеням концентрации или по
форме. Другой прибор, представляющий в наше время стандартное оборудование
почти каждой научно-исследовательской вирусологической лаборатории -
электронный микроскоп. Это дорогостоящий, большой и сложный аппарат.
Для получения изображения вирусов существует много различных методов, и все
они прошли свои этапы развития. Чтобы обнаружить вирионы в клетках, в
настоящее время пользуются методом ультратонких срезов Фиксированный
материал, залитый эпоксидной смолой, разрезается тончайшим стеклянным или
алмазным ножом. При помощи точных ультрамикротомов одну клетку можно
разрезать более чем на тысячу тонких срезов. Полученные таким образом срезы
обрабатываются затем специальными химикалиями, что обеспечивает лучшую их
видимость.
Для наблюдения тонкого строения отдельных вирионов применяется метод
негативного контрастирования (окрашивания), внедрение которого значительно
повысило качественный уровень электронного микроскопирования. Вирусные
частицы при этом осторожно смешиваются с раствором фосфовольфрамовой
кислоты, дающей осадок, не пропускающий электронные лучи. В результате
вирионы предстают в виде своих совершенно точных отпечатков, по которым
можно изучать самые тонкие детали их поверхностей. При методе позитивного
окрашивания (или «металлизирования» препарата) применяются такие вещества,
которые способны выборочно прилипать к поверхности вирионов (например,
специфические антитела, меченные ферритином, содержащим в своей молекуле
железо и потому хорошо различимые в электронном микроскопе).
Общие методы изучения вирусов
О присутствии вируса в организме как при спонтанном заболевании, так и при
экспериментальном заражении хозяина судят по появлению тех или иных
патологических симптомов. Всякий раз, когда возникает подозрение о
присутствии вируса в изучаемом объекте, приходится подбирать определенный
комплекс условий - подходящий организм и соответствующий способ заражения,
- при котором вирус вызывает в зараженном организме распознаваемые
изменения. Так что вирусологам приходится затрачивать большие усилия на
разработку методов получения экспериментальных инфекций.
Как известно, для доказательства того ,что данное заболевание действительно
вызывается определенным микроорганизмом, необходимо выполнить так
называемые постулаты Коха: 1) показать, что данный микроорганизм регулярно
обнаруживается в больном организме; 2) получить культуру этого
микроорганизма на искусственной питательной среде; 3) воспроизвести данное
заболевание заражением экспериментального животного выделенной культурой
и, наконец, ;4) повторно выделить данный микроорганизм, но теперь уже из
организма искусственно зараженного хозяина. Те же постулаты mutatis
mutandis справедливы и для диагностики вирусных заболеваний. В этом случае,
согласно Риверсу, постулаты формируются следующим образом: 1) выделение
вируса из организма больного, 2) культивирование вируса в организме или в
клетках экспериментального животного, 3) доказательство фильтруемости
инфекционного агента (чтобы исключить патогенные агенты большего размера,
например бактерии), 4) воспроизведение подобного заболевания у другого
представителя данного или родственного вида и, наконец, 5) повторное
выделение того же вируса.
Культивирование и идентификация вирусов - основные вирусологические методы,
используемые в практической вирусологии при диагностике вирусных
заболеваний. Материал, в котором подозревается наличие вируса, например
лизат бактерий, кусочек ткани или биологическая жидкость, при необходимости
измельчают или гомогенезируют с тем, чтобы при контролируемых условиях
перевести его в суспензированное состояние.
Большие фрагменты клеток, а также возможные загрязняющие материал
микроорганизмы удаляют при помощи центрифугирования и фильтрования. Такую
очищенную суспензию вводят подходящему хозяину, либо добавляют к суспензии
клеток, либо наносят на монослой соответствующих клеток. В результате в
слое чувствительных клеток, таких, как бактерии, растущие в чашке с
агаром, или клетки животных, растущие на поверхности стекла, могут
появиться локальные поражения, так называемые бляшки, которые характерны
для данного вируса.. Бляшки образуются в результате заражения расположенных
в данной области клеток, размножения в них вируса и их полного или
частичного лизиса. Если размножение вируса не ведет к образованию визуально
выявляемых дискретных бляшек, вирус может быть обнаружен и охарактеризован
по изменениям, вызываемым им в культуре клеток, или по повреждению слоя
клеток либо при помощи других тестов.
Если исследуемый материал не наносят на слой культивируемых клеток, а
вводят в организм хозяина, то цель эксперимента - выявление общих реакций
организма, свидетельствующих о развитии инфекции: появление симптомов
заболевания, гибель животного или какие-либо иные специфические реакции,
например образование антител.
Наконец, если ни заражение культуры клеток, ни введение материала в
организм хозяина не ведут к появлению каких-либо симптомов вирусной
инфекции, вирусологи прибегают к так называемым «слепым пассажам», т.е. к
повторным переносам исследуемого материала, что часто приводит к повышению
вирулентности вируса или к увеличению его титра.
Общий химический состав вирусов
Непременным компонентом вирусной частицы является какая-либо одна из двух
нуклеиновых кислот, белок и зольные элементы. Эти три компонента являются
общими для всех без исключения вирусов, тогда как остальные двалипоиды и
углеводы - входят в состав далеко не всех вирусов.
Вирусы, состоящие только из белка нуклеиновой кислоты и зольных элементов,
чаще всего принадлежат к группе простых, так называемых минимальных,
вирусов, лишенных дифференциации, собственных ферментов или каких-либо
специализированных структур. К такого рода вирусам принадлежат вирусы
растений, некоторые вирусы животных и насекомых. В то же время практически
все бактериофаги, которые по химическому составу, безусловно принадлежат к
группе минимальных вирусов, на самом деле являются очень сложными и
высокодифференцированными структурами. Вирусы, в состав которых наряду с
белком и нуклеиновой кислотой входят также липоиды и углеводы, как правило,
принадлежат к группе сложно устроенных вирусов. Большая часть вирусов этой
группы паразитирует на животных.
Белки вирусов
Аминокислотный состав вирусных белков
Белок всех исследованных до настоящего времени вирусов построен из обычных
аминокислот, принадлежащих к естественному L-ряду. D-аминокислот в составе
вирусных частиц не найдено. Соотношение аминокислот в вирусных белках
достаточно близко к таковому в белках животных, бактерий и растений.
Вирусные белки не содержат обычно большого количества основных аминокислот
(аргинина, муцина), т.е. не принадлежат к группе белков типа гистонов и
протаминов с ярко выраженными щелочными свойствами. Не учитывая нейтральных
аминокислот, можно сказать, что в вирусном белке преобладают кислые
дикарбоновые кислоты. Это справедливо как для вирусов с низким содержанием
нуклеиновой кислоты, так и для вирусов с высоким содержанием РНК и ДНК.
Вирусная ДНК
Главной структурной особенностью большинства вирусных молекул ДНК, как и
ДНК из других источников, является наличие двух спаренных антипараллельных
цепей. ДНК-геном вирусов, однако, невелик и поэтому здесь возникают
вопросы, касающиеся концов спирали и общей формы молекулы ДНК, а не
монотонной, фактически не имеющей концов «средней» части спирали.
Полученные ответы оказались весьма удивительными: молекулы вирусных ДНК
могут быть линейными или кольцевыми, двухцепочечными или одноцепочечными
по всей своей длине или же одно цепочечными только на концах. Кроме того,
выяснилось, что большинство нуклеотидных последовательностей в вирусном
геноме встречается лишь по одному разу, однако на концах могут находиться
повторяющиеся, или избыточные участки.
Из всех описанных до сих пор вирусных ДНК наиболее сложно организована ДНК
вируса герпеса. Геном здесь, по-видимому, состоит из двух больших
соединенных сегментов, каждый из которых имеет повторяющиеся концевые
последовательности. Возможны четыре способа соединения двух таких сегментов
конец в конец, и все они как будто бы встречаются в каждом препарате
вирионов.
Наибольший из известных вирусов - вирус осповакцины имеет геном размером
15-108 дальтон. ДНК, выделенная из свежего препарата вирионов, по-
видимому, имеет поперечные сшивки, так как не разделяется по две цепи. Одна
из возможных моделей такой молекулы - гигантская, не подверженная
денатурации кольцевая структура, образующаяся при замыкании концов линейной
двойной спирали.
Помимо очень интересных различий в форме молекулы и в структуре концевых
участков вирусных ДНК существуют также большие различия в величине генома.
Среди наименьших «полных» вирусов (т.е. вирусов, способных размножаться в
клетке-хозяине) можно назвать фаг (X174, парвовирусы, паповирусы, вирусы
полиомы и SV40. С другой стороны, у крупных бактериофагов и вирусов
человека и животных (паприляр, герпеса и осповакцины) геном значительно
больше - от 1 до 1,5.108 дальтон, так что он мог бы кодировать более 100
белков. Действительно, у бактериофага Т4 сейчас идентифицировано больше
ста генов.
В 1953 г. Уайетт и Коэн сделали неожиданное открытие, весьма существенное
для последующих экспериментов: оказалось, что в ДНК Т-четных бактериофагов
содержится не цитозин, а 5-гидроксиметилцитозин. Это отличие дало
возможность изучать фаговые ДНК независимо от ДНК хозяина. Были открыты
кодируемые фагом ферменты, которые изменяют метаболизм инфицированной
клетки, и она начинает синтезировать компоненты, необходимые вирусу. Еще
одно биохимическое отличие ДНК бактериофага состоит в том, что к ее
гидроксиметилцитозину присоединены остатки глюкозы: последние, видимо,
препятствуют прерыванию фаговой ДНК некоторыми ферментами хозяина.
В противоположность этому у вирусов животных ДНК почти не подвергается
модификациям. Например, хотя ДНК клеток-хозяев и содержит много
метилированных оснований, у вирусов имеется в лучшем случае лишь несколько
метильных групп на геном. Большинство вирусных дезоксинуклеотидов не
модифицированы, и поэтому нахождение несомненных модификаций представляло
бы большой интерес.
Вирусная РНК
Исследования вирусной РНК составили один из самых значительных вкладов
вирусологии в молекулярную биологию. Тот факт, что у вирусов растений
реплицируемая генетическая система состоит только из РНК, ясно показал,
что и РНК способна сохранять генетическую информацию. Была установлена
инфекционность РНК вируса табачной мозаики, и выяснилось, что для
инфекции необходима вся ее молекула; это означало, что интактность
структуры высокомолекулярной РНК существенно для ее активности. Не
менее важным результатом ранних исследований на том же вирусе явилась
разработка методом выделения высокомолекулярной РНК и изучения ее
свойств. Эти методы послужили в дальнейшем основой для изучения различных
типов РНК, встречающихся у других вирусов.
Размеры вирионов РНК - вирусов сильно варьируют - от 7.106 дальтон у
пикорнавирусов до >2.108 дальтон у ретровирусов; однако размеры РНК и,
следовательно, объем содержащейся в ней информации различаются в
значительно меньшей степени.
РНК пикорнавирусов - вероятно, наименьшая из известных - содержит около
7500 нуклеотидов, а РНК парамиксовирусов - едва ли не самая крупная -
почти 15000 нуклеотидов. По-видимому, всем независимо реплицирующимся РНК-
вирусам нужен какой-то минимум информации для репликационной системы и
капсидного белка, но у них отсутствует очень сложная добавочная
информация, которой могут обладать крупные ДНК-вирусы.
Вирусные белки
Кроме капсидных белков, образующих «футляр» для нуклеиновой кислоты, у
вирусов с оболочками имеются и другие белки. Подобные примеры можно найти
среди вирусов животных (в том числе насекомых), растений и бактерий. Кроме
белков, входящих в состав нуклеопротеидного «ядра», вирионы могут содержать
еще вирус - специфические белки, которые были встроены в плазматические
мембраны зараженных клеток и покрывают вирусную частицу, когда она выходит
из клетки или «отпочковывается» от ее поверхности. Кроме того, у некоторых
вирусов с оболочкой существует субмембранный матриксный белок между
оболочкой и нуклеокапсидом. Вторую большую группу вирус-специфических
белков составляют некапсидные вирусные белки. Они в основном имеют
отношение к синтезу нуклеиновых кислот вириона.
Аминокислотный состав вирусных белков
Белок всех исследованных до настоящего времени вирусов построен из обычных
аминокислот, принадлежащих к естественному L-ряду. Д-аминокислот в
составе вирусных частиц не найдено. Соотношение аминокислот в вирусных
белках достаточно близко к таковому в белках животных, бактерий и растений.
Вирусные белки не содержат обычно большого количества основных аминокислот
(аргинина, муцина), т.е. не принадлежат к группе белков типа гистонов и
протаминов с ярко выраженными щелочными свойствами. Не учитывая
нейтральных аминокислот, можно сказать, что в вирусном белке преобладают
кислые дикарбоновые кислоты. Это справедливо как для вирусов с низким
содержанием нуклеиновой кислоты, так и для вирусов с высоким содержанием
РНК и ДНК.
Химические субъединицы вирусных белков
Резюмируется имеющийся в настоящее время материал о субъединицах вирусного
белка, можно сделать вывод, что белковый компонент вирусов, как и все
прочие белки, построен из пептидных цепочек. Единственное своеобразие
полипептидной цепочки вирусного белка связано с «маскировкой» обеих или
какой-либо одной С- или N - концевой аминокислоты, что, видимо, является
эволюционным приспособлением, затрудняющим разрушение вирусного белка под
влиянием протеаз в клетках хозяина. В вирусных частицах пептидные цепочки
определенным образом взаимодействуют друг с другом, приобретая вторичную и
третичную структуру. Именно в такой форме пептидные цепи являются
структурными субъединицами вирусного белка, набл | |
