GeoSELECT.ru



Биология / Реферат: Дифференцировка эмбриональных клеток (Биология)

Космонавтика
Уфология
Авиация
Административное право
Арбитражный процесс
Архитектура
Астрология
Астрономия
Аудит
Банковское дело
Безопасность жизнедеятельности
Биология
Биржевое дело
Ботаника
Бухгалтерский учет
Валютные отношения
Ветеринария
Военная кафедра
География
Геодезия
Геология
Геополитика
Государство и право
Гражданское право и процесс
Делопроизводство
Деньги и кредит
Естествознание
Журналистика
Зоология
Инвестиции
Иностранные языки
Информатика
Искусство и культура
Исторические личности
История
Кибернетика
Коммуникации и связь
Компьютеры
Косметология
Криминалистика
Криминология
Криптология
Кулинария
Культурология
Литература
Литература : зарубежная
Литература : русская
Логика
Логистика
Маркетинг
Масс-медиа и реклама
Математика
Международное публичное право
Международное частное право
Международные отношения
Менеджмент
Металлургия
Мифология
Москвоведение
Музыка
Муниципальное право
Налоги
Начертательная геометрия
Оккультизм
Педагогика
Полиграфия
Политология
Право
Предпринимательство
Программирование
Психология
Радиоэлектроника
Религия
Риторика
Сельское хозяйство
Социология
Спорт
Статистика
Страхование
Строительство
Схемотехника
Таможенная система
Теория государства и права
Теория организации
Теплотехника
Технология
Товароведение
Транспорт
Трудовое право
Туризм
Уголовное право и процесс
Управление
Физика
Физкультура
Философия
Финансы
Фотография
Химия
Хозяйственное право
Цифровые устройства
Экологическое право
   

Реферат: Дифференцировка эмбриональных клеток (Биология)



Министерство образования РФ
Санкт-Петербургский технологический институт

Кафедра молекулярной биотехнологии



Реферат



Тема: Дифференцировка эмбриональных клеток



Выполнил: Шилов С.Д. гр.295 курс 3



С-Петербург
2003 г.


Оглавление:

Введение ………………………………………………………………………………..3
Детерминация и дифференцировка….…………………………………………….3
Дробление яйцеклетки и образование бластулы ………………………………..4
Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция …………..6
Феномен «мёртвых организаторов» ……………………………………………….7
Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей…………...8
Теория полей .. ……………………………………………………………………….10
Заключение …………………………………………………………………………...12
Список использованной литературы ……………………………………………..13
Приложение …………………………………………………………………………..14



Введение:

Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон
клеток, образовавшихся из одной единственной клетки – оплодотворённого
яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но
различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие –
нейронами, третьи – клетками крови и т.д. В организме клетки разного типа
расположены строго определённым упорядоченным образом, и благодаря этому
тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются
последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в
каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические «инструкции»,
но интерпретируют их с должным учётом времени и обстоятельств – так, чтобы
каждая клетка выполняла свою определённую специфическую функцию в
многоклеточном сообществе.
Многоклеточные организмы часто бывают очень сложными, но их построение
осуществляется при помощи весьма ограниченного набора различных форм
клеточной активности. Клетки растут и делятся. Они отмирают, соединяются
механически, создают силы, позволяющие им передвигаться и изменять свою
форму, они дифференцируются, то есть начинают или прекращают синтез
определённых веществ, кодируемых геномом, они выделяют в окружающую среду
или образуют на своей поверхности вещества, влияющие на активность соседних
клеток. В этом реферате я попытаюсь объяснить, каким образом реализация
различных форм клеточной активности в нужное время и нужном месте приводят
к образованию целостного организма.

Детерминация и дифференцировка:

Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия
дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности,
последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно
происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые
изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями,
возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой
организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое
структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при
котором относительно однородное превращается во всё более различное,
касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей
(гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт
речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии
причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин
детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента,
когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития,
когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со
своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо
называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию
развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий,
необратимость прошедших изменений.
Тело животного построено из сравнительно небольшого количества
легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь
ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой
клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор
специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в
эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и
т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки
обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например,
утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов;
или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых
генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований
показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном,
который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не
потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные
гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и
выключаться.
Наболее убедительные данные от том, что несмотря на видимое изменение
клеток при их дифференцировке, сам геном остаётся у них неизменным, были
полученны в опытах с пересадкой ядер в яйца амфибий. Ядро яйца
предварительно разрушают, облучая ультрафиолетом, и микропипеткой
пересаживают ядро дифференцированной клетки, например, из кишечника, в
оплодотворённое яйцо. Таким образом можно проверить, содержит ли ядро
дифференцированной клетки полный геном, равноценный геному оплодотворённого
яйца и способный обеспечить нормальное развитие зародыша. Ответ оказался
положительным; в этих опытах удавалось вырастить нормальную лягушку,
способную производить потомство.

Дробление яйцеклетки и образование бластулы:

Многими путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и
специфичны связи развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и
несмотря на большие особенности в морфологии и физиологии дробления у
разных видов животных, дробление яйцеклетки у большинства организмов
совершается сходным периодом развития, именуемым бластулой (от греческого
blaste, blastos – росток, зачаток). Это один из многочисленных показателей
общности происхождения животного мира и один из примеров параллелизма в
эволюционном развитии структур. Но это не значит, что зародыши всех
животных совершенно одинаково устроены на стадии бластулы; наоборот, наряду
с основными общими чертами имеются и существенные различия бластул разных
животных. В зависимотси от многих причин дробящееся яйцо в общем сохраняет
свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать очень
большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не
оставлять между собой никаких щелей; при этом образуется морула –
совокупность делящихся клеток, напоминающая ежевичную ягоду с большей или
меньшей полостью внутри, заполненной продуктами жизнедеятельности клеток.
(рис. 1) Эта полость называется полостью дробления или в честь учёного Бэра
в первые её описавшей – бэровской полостью. По мере деления клеток полость
постепенно увеличивается и превращаяется в полость бластулы, называемой
бластоцелием. Клетки ограничивающие бластоцелий образуют эпителиальный
слой.

[pic]

рис.1

После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой, наступает
время для координированных движений – гаструляции. Эта радикальная
перестройка ведёт к превращению полого клеточного шарика в многослойную
структуру, обладающую центральной осью и двусторонней симметрией. По мере
развития у животного должны определиться передний и задний концы тела,
брюшная и спинная стороны и серединная плоскость симметрии, разделяющая
тело на правую и левую половины. Такая полярность складывается на очень
ранней стадии развития зародыша. В результате сложного процесса инвагинации
(впячивания) (рис.1) значительный участок эпителия перемещается с наружной
поверхности внутрь зародыша, образуя первичную кишку. Последующее развитие
будет определяться взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего
слоёв, создающихся при гаструляции. После процесса гаструляции наступает
процесс органогенеза – это локальное изменение определённых участков того
или иного зародышевых пластов, и образование зачатка. При этом подчас
невозможно выделить какой-то главенсьвующий вид клеточного материала, от
которого бы зависел механизм развития органа.



Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция.

В своих пытах Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы
всю верхнюю половину (анимальное полушарие) и переворачивал её на 180° и
снова сращивал. В результате образовывалась нервная пластинка на том же
месте где и должна была быть, но не из нормального клеточного материала, а
из эктодермального слоя. Шпеман решил, что в этом районе распространяется
какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя
развиваться по пути развития нервной пластинки, то есть индуцирует её
образование. Эту область он назвал организационным центром, а сам материал,
из которого исходит влияние – организатором или индукторм. В дальнейшем
Шпеман пересаживал так называемые индукторы в разные участки других
зародышей на стадии бластулы или ранней гаструлы. В не зависимости от места
у зародыша индуцировалась вторичная нервная пластинка со всеми атрибутами,
но не из трансплантата, а из клеток хозяина, сам же трансплантат в
большинстве случаев двигался по пути своего нормального развития. Для
анализа данных явлений в 1938 году Гольтфетер культивировал с стандартных
средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы тритонов. Оказалось что
кусочки, вырезанные из разных областей зародыша, то есть в разной степени
детерминированные, в зависимости от этого или распадаются на различные
отдельные клетки (менее детерминированные), или могут формировать различные
тканевые структуры (более локально детерминированные). Эти структуры,
выражаясь языком школы Шпемана, развивались в отсутствии организатора.
В полне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 году Ж.Гольтфретер
и В.Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации
более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе
зародыша. Позже эти учёные анализируя данные опытов сделали очень важный
вывод, что неправильно было бы рассматривать поля и организаторы как
верховную власть в определении судьбы других менее специфически
детерминированных частей зародыша. Ценные результаты многочисленных опытов
и исследований школы Шпемана и его последователей из других лабораторий,
давших эмбриологии блестящие доказательства взаимозависимости частей
зародыша, его интеграции на любой стадии развития, стали трактоваться всё
более односторонне, как действие организаторов на якобы индиференцированный
клеточный материал. Эта была полоса в развитии эмбриологии, когда казалось
было найдено основное объяснение процессов формообразования и критические
замечания отдельных учёных против односторонних увлечений, рассматривалось
кк что-то мешающее развитию науки. Созданная в то время теория
организационных центров, несомненно, содержала в себе односторонние и даже
фанатичные вгляды, котороые потерпели поражение перед лицом новых, не менее
увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпемановской
школой.


Феномен «мёртвых организаторов»:

Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие
организаторов, индукторов? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии
(лягушка-жерлянка)
Зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медулярной
пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона
организатор так же оказывает индуцирующее действие. Подобное явление
происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона.
Возникли и другие вопросы. Одинаковы ли по своей природе организаторы у
разных животных? Зависят ли индуцирующее свойства организатора от клеток,
его составляющих, специфической диференцировки, типа связей между клетками
– словом от биологической системы организатора или речь идёт о каком-то
ином механизме? В 1931 году было обнаружено, что организатор способен
индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже полного
разрушения его клеток. Перемешивали раздавленные кусочки эмбриона, делали
комочки из них и пересаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция
имела место. В 1932 году появилось сообщение о так называемых мёртвых
организаторах. Группа учёных исследовала действие убитых организаторов, для
чего клетки высушивали при 120 градусах, кипятили, замораживали, помещали в
спирт на 6 месяцев, в соляную кислоту и т.д. Оказалось что после таких
манипуляций организатор не терял своих индукционных способностей.
Большинство эмбриологов усмотрело в этом открытии новую эру в эмбриологии,
познание химического механизма организаторов, нахождение
формообразовательных и органообразующих веществ. Некоторые лаборатории
пытались доказать, что действие мёртвых организаторов отлично от действия
живых. Но вскоре, к удивлению исследователей, была обнаружена
неспецифичность организаторов. Убитые кусочки гидры, кусочки печени, почек,
языка, различные ткани трупа человека, кусочки мускулов молюска,
раздавленные дафнии, кусочки кишки рыбы, клетки саркомы крыс, ткани курицы
и человека оказались индукторами. Началось одностороннее увлечение химией
индукторов: стали пытаться разгадать формулу вещества, индуцирующего
специфический формообразовательный процесс, и за несколько лет накопился
богатый материал. Дело доходило до абсурда: кусочки агара, якобы
пропитанные таким веществом, жирные кислоты растительных масел, ядовитый
для животных цефалин, нафталин и др. Обнаружилось что даже клетки растений
пересаженных в зародыш дают эффект индуктора! В настоящее время ясно, что
все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество были
простым увлечением и не достигли цели.
Возвратимся снова к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных
влияниях организаторов на клеточный материал, который реагирует,
индуцируется, подразумевается как нечто индиферентное, то есть только и
ждёт, что бы его подтолкнули к детерминации. Однако это не так. Клеточный
материал, на который действует организатор, не индеферентен. М.Н.Рагозина
показала, что закладка осевой мезодермы представляет собой не только
индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в
формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет
место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося
зародыша. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования,
например, слуховой пузырёк при пересадки на бок зародыша амфибии может
индуцировать добавочную конечность, тот же пузырёк при пересадке его в иное
место и на другом этапе развития может индуцировать слуховую капсулу. Он же
может выступать в роли индуктора добавочного ядра хрусталика в случае
соприкосновения с зачатком хрусталика и т.д.
Итоги к сказанному лучше подвести цитатой из работы Уодингтона, который с
рядом других учёных так энергично пытался выяснить химию организаторов:
«Казалось, мы находимся на пороге исключительно важного открытия –
возможность получить вещество, влияющее на развитие. Трудность заключалась
не в том, что мы не могли найти вещество действующее подобно организатору,
вызывающему диференцировку клеток, а в том, что мы нашли слишком много
таких веществ. В конце концов Дж.Нидгем, М.Браше и автор этой статьи
убедительно показали, что даже метиленовый синий – вещество, которое даже
человек с самой пылкой фантазией не станет искать в эмбрионе, - может
индуцировать образование нервной ткани. Оказалось, что искать в единичной
клетках реагирующее вещество, которое могло бы дать ключ к пониманию
дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки следует искать в
реагирующей ткани, в которой она и происходит».

Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей:

В 50 – 60-х годах в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и
химии и использованием новых методик снова повысился интерес к химии
индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых,
считается неосновательным искать какое-то одно формообразовательное
вещество, вызывающее интекцию. Во-вторых, всё меньшее число исследователей
уподобляет явление индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития
зародышей, феномену мёртвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы
Шпемана об индукциионных влияниях организатора на «индиферентный» клеточный
материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.
В 1938 году С.Тойвонен, испытывая сотни различных тканей животных на
способность к индукции осевых зачатков у амфибий, обнаружил что некоторые
индукторы обладают качественно различным действием, а именно: ткань печени
морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его
производные, костный мозг – туловищные и хвостовые структуры. В 1950 г.
Ф.Леман предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Яматадой и другими
исследователями. Согласно этой гипотезе, первичная индукция может быть
вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся
градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные
(архенцефалические) структуры, а другое вещество – туловищно-хвостовые
(дейтеренцефалические) структуры. Если много второго агента и мало первого,
то индуцируется передний мозг; если много первого и мало второго, то
возникает туловищно-хвостовая часть. Всё это имеет место, согласно
гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие
определённых индуцирующих веществ в соответствующих количественных
комбинациях в разных участках зародыша. Тойвонен
Провёл серию опытов с раздельным и одновременным действием ткани печени и
костного мозга и данные подтверждают данную теорию. При действии тканей
печени образовывался передний мозг и его производные, при действии костного
мозга – туловищно-хвостовые ткани, а при одновременном действии печени и
костного мозга образовывались структуры всех уровней тела нормальной
личинки.
Тойвонен предполагает, что каждый из двух индукторов образует своё активное
поле, при одновременном действии их действии возникает комбинированное поле
(рис. 2)

[pic]рис. 2
К 70-м годам химия «индукторов» оказывается столь же неясной, как и в
период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Несмотря
на большой прогресс в химической эмбриологии, все основные вопросы об
«организационных центрах» остаются теми же что и в 40-х годах. Гипотеза
Тойвонена не даёт, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со
старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и
организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких.
Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы
Тойвонена, на которые от части указывает и сам автор. Во-первых, эта
гипотеза говорит только об индукторах и совершенно не касается главного
вопроса – о реагирующих системах. Во-вторых, экспериментальное её
обоснование дано на основании действия каких-то веществ тканей животных, а
делается попытка объяснения явления нормального развития зародышей амфибии.
Требуется доказать, что выделенные вещества, действительно присутствуют в
нормальной гаструле эмбриона. Если оно присутствует, то каково их
местоположение? Однако нет оснований игнорировать интересные даные
Тойвонена и других исследователей. С этими данными перекликаются давние
опыты по анимальных и вегетативных тенденциях у морских ежей. (рис. 3)
В опытах хирургического вмешательства на стадиях от 16 до 64 бластомеров
удалялась различные части зародыша – анимальные и вегетативные. Нормальное
развитие возникало если анимальные и вегетативные градиенты не доминировали
друг над другом. В сущности эти опыты близки к взглядам Товонена.



Теория полей:

В понятие поля разные исследователи вкладывали разное содержание. Некоторые
думали о поле как об области, в пределах которой определённые факторы
действуют одинаковым образом. Внутри поля, по их представлениям существует
состояние равновесия. Поле – это единая система, а не мозаика, где одни
части можно было бы удалить или заменить так, что бы при этом система не
изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических
веществ, могут быть градиенты метаболизма.
Теория поля Кольцова. Представление Н.К.Кольцова о целостности организма и
его теория поля – это попытка рассмотрения данных экспериментальной
эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.
Ооцит и яйцо – организованные системы, с определённо выраженной
полярностью, с определённым расположением клеточных структур. Уже в ооцитах
находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию
на кислые и основные красители, в зависимости от их рН. Это означает, что
различные части клетки могут иметь те или инные положительные или
отрицательные заряды. В целой клетке поверхность её, как правило, заряжена
отрицательно, а поверхность ядра и хромосом – положительно. При созревании
ооцита создаётся соответственно его строению электрическое силовое поле,
«закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны
возникать определённые, объясняющиеся разностью потенциалов катафорезные
точки перемещения веществ. При активации яйца сперматозоидом происходит
изменение дыхания, иногда резкое изменение рН, изменение проницаемости
мембран и передвижения веществ. По Кольцову, эти явления обусловлены,
очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью
потенциалов. Таким образом, начинающийся развиваться зародыш – это силовое
поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью
потенциалов. Речь идёт не только об электрических потенциалах, но и о
химических, температурных, гравитационных, диффузных, капилярных,
механических и др.
Даже такой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости мембран
клетки, неизбежно вызывает изменение токов жидких веществ. Благодаря тому,
что между бластомерами существуют определённые связи, можно представить
себе что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное
расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не
только сопровождают развитие зародышей, не только являются отражением
состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя
поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое
поле зародыша изменяется: оно усложняется, дифференцируется, но остаётся
единым. Кольцов говорит о центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах
второй, третьей степени. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим
от одного потенциала к другому. От каждого центра распространяются
градиенты, определяемые всем силовым полем. При состоянии биофизики 30-х
годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о
поле зародыша. Он считал, что силовое поле не является магнитным, но может
быть с ним сравнено. Возникающие в ходе дробления не одинаковые по
структуре бластомеры оказываются в разных частях единого поля зародыша и
соответственно новому положению изменяют свои биохимические особенности и
структуру. Таким образом, поведение каждого участка зародыша зависит от его
предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния
близлежащих областей этого поля.
Кольцов вводит также понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное,
световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет
на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у
сидячих животных.
К сожалению, совершенно недостаточно разрабатываются вопросы физики
эмбрионального развития. Имеющиеся факты не противоречат мыслям Кольцова о
полях.
Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи
Б.Вейсберг в 1968 году предложил единую, физическую трактовку разных
морфогенетических процессов, создав представление о колебательных полях. Он
изучал колебания электрических потенциалов у миксомицетов, сходство
некоторых органических форм, например колоний шампиньонов с расположением
мелких частиц в акустическом поле. Вейсберг думает, что колебательные поя
приводят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории,
внутри которых колебания синхронизируются по фазам, а между территориями
создаётся разность фаз. Происходящее в результате этого пространственное
разъединение может приводить к морфогенетическим движениям: впячивание
клеток при гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха,
формирование гребных пластинок у ктенофор и т.п.



Заключение:

Анализ всех теорий не позволяет признать не одну из них как теорию
индивидуального развития, могущей удовлетворить эмбриолога. Вне зависимости
от методологии исследований нужно принимать к вниманию тот очевидный факт,
что любые представления о зародыше как о мозаике частей, как сумме
бластомеров и т.д. несостоятельны, что организм на любой стадии развития
так или иначе интегрирован, представляет собой целостную систему.



Список использованной литературы:

Б.П.Токин «Общая эмбриология»
издательство «Высшая школа» Москва 1970г.

Б.Альберс, Д.Брей, Дж.Льюис, М,Рэфф,К.Робертс, Дж,Уотсон «Молекулярная
биология клетки» том 4
издательство «Мир» Москва 1987г.



Приложение:




Реферат на тему: Дневные хищники


Дневные хищники



К этому отряду относятся около 270 видов. Это птицы средней и крупной
величины. У одного из самых крупных видов – американского кондора крыло
длинной около 115 см, размах крыльев до 275 см. самые мелкие хищные птицы –
так называемые карликовые сокола – имеют крыло длинной 9-10 см.
Для хищников характерен крепкий крючкообразо загнутый на конце клюв,
основание которого одето голой ярко окрашенной кожей – восковицей, в
которую открывается наружные отверстия ноздрей. Ноги у хищных птиц
умеренной длины, с загнутыми и обычно острыми когтями (только у секретарей
ноги длинные). Когти и клюв служат для умерщвления, а последний и для
расчленения добычи. Пальцы относительно длинные, на подошвенной стороне
имеются подушечки, служащие для удержания пищи. Телосложение плотное,
оперение жесткое и плотно прилегающее к телу. Окраска обычно не яркая,
преимущественно серого, бурого, рыжего или черного цвета, часто с примесью
белого. У некоторых видов, кормящихся падалью, голова и часть шеи голые,
неоперенные.
У большинства видов самки и самцы окрашены сходно, но молодые птицы
по первому году, иногда и позже, отличаются от взрослых по окраске. Обычно
самцы мельче самок, но у грифов Старого Света оба пола одинаковых размеров,
а у американских кондоров самцы крупнее самок.
Хищные птицы ведут дневной образ жизни лишь немногие из них
сумеречные.
Распространены хищники по всему свету: их нет только в Антарктике и
на некоторых океанских островах.
В северных и умеренных широтах часть видов перелетна, часть оседла и
кочет вне времени размножения.
Продолжительность жизни хищных птиц довольно значительна. Известны
случаи, когда орел-скоморох жил в неволе 55 лет, орел-беркут – 46 лет, в
Московском зоопарке кондор прожил 69 лет, ястреб-тетеревятник – 25 лет.
Данные кольцевания также показывают, что хищные птицы средней величины
живут, по крайней мере, около 15 лет. Едва ли все это предельные сроки.
Хищные птицы размножаются один раз (редко два раза) в году. Гнезда
простого устройства, обычно на деревьях, иногда в дуплах, на скалах, на
земле. Нередко занимают готовые гнёзда, построенные другим видом птиц.
Обычно одна и та же пара из года в год гнездится в одном и том же гнездовом
участке. Число яиц различно – от 1-2 (у крупных видов) до 6-7 и даже 9 (у
мелких).
Насиживание начинается после откладки первого яйца, и птенцы в
выводке по этому разновозрастны. Насиживает главным образом самка, самец
сменяет её лишь на непродолжительное время. Крупные виды насиживают почти 2
месяца (например, кондор, бородач). Виды средней величины насиживают
примерно в течение месяца.
Птенцы выходят из яиц хорошо опушенными и зрячими, но нуждаются во
время пребывания в гнезде в кормлении и обогревании, а также в защите от
врагов. Имеются два пуховых народа, второй заменяется перовым. Вылет из
гнезда у мелких и средних видов хищников происходит примерно в месячном
возрасте, у крупных грифов – только в трех - и даже четырехмесячном.
Основную пищу хищные птиц составляют различные животные, в первую
очередь млекопитающие, птицы и насекомые. Нередко хищные птицы кормятся
падалью. Немногие из них питаются растительной пищей (например, африканский
грифовый орлан кормится плодами гвинейской и винной пальм, гвинейская
каракара – плодами Loranthus и Clusia). Некоторые виды кормятся широким
набором кормов, другие узкоспециализированны.
В природных условиях хищные птицы съедают добычу с костями, шерстью,
перьями, не переваренные остатки которых периодически выкидываются через
рот в виде так называемых поганок.
Большинство хищных птиц разыскивают добычу летая. В связи с этим у
них отлично развито зрение и способность к полету.
Линяют хищные птицы раз в году, после окончания периода размножения.
Линька полная. Продолжается она долго, что связанно с необходимостью
сохранения птицей летных качеств.
Практическое значение хищных птиц для хозяйственной деятельности
человека, в общем, следует оценивать положительно. Большинство из них
приносит прямую пользу, поедая грызунов и насекомых, вредных для
землевладелия. Другие, уничтожая в первую очередь больных и слабых особей,
является существенным фактором отбора. Даже те хищные птицы, которые
кормятся главным образом охотничьими или полезными в других отношениях
животными, не могут –приносить существенного ущерба, так как общая
численность этих видов невысока и они относительно многочисленны лишь в
малообжитых местах. Поэтому в настоящее время в большинстве стран хищные
птицы – в той или иной форме – находятся под охраной. При этом учитывается
и несомненное значение хищных птиц как памятников природы.
Использование хищных птиц человеком в целях охоты – так называемая
соколиная охота, или охота с ловчими птицами, - восходит к глубокой
древности, хотя многое в истории этой охоты остается неясным.
Археологические находки показывают, что на британских островах с хищными
птицами уже в бронзовом веке. В Месопотамии соколиная охота была известна,
по крайней мере, в VIII веке до н. э. Расцвет соколиной охоты в Европе
относится примерно к XII-XVII векам, и начало её в какой-то мере связанно с
крестовыми походами, когда крестоносцы могли ознакомиться с практикой
соколиной охоты у арабов. Глубокие социальные изменения, возникшие в конце
XVII – начале XIX века, технологические новшества, в первую очередь
распространение охотничьего оружия, вызвали упадок охоты с ловчими птицами.
Впрочем, она сохранилась, но в меньших масштабах.
В нашей стране использование хищных птиц для охоты “по перу по зверю”
имеет давнюю историю: в Киевской Руси оно восходит, по крайней мере, к X
веку. Родовая эмблема древних Рюриковичей изображала летящего сокола в
азиатской части бывшего Советского союза – в Средней Азии, – оно имеет,
вероятно, еще более древнюю историю, но определенных сведений об этом мало.
Это, конечно, связано со сложной историей народов Средней и Центральной
Азии.
В Европейской части бывшего Советского Союза спортивная охота с
ловчими птицами прекратилась в начале текущего столетия. Только на
Черноморском побережье Грузии ещё охотятся на пролетных перепелов ястребом-
перепелятником. Как спорт и промысел охота с ловчими птицами имеет место в
Киргизии, Казахстане, в небольших масштабах в Туркмении.
Для охоты использовались разные виды хищных птиц, главным образом
различные сокола и ястреба, в Азии – орел-беркут и некоторые другие. В
нашей стране ловчими птицами служили крупные сокола (балобан, сапсан,
кречет), ястреба (перепелятник и тетеревятник) и орел-беркут.
Приручение и обучение охоте ловчих птиц несложно, но требует от
охотника терпения. Следует всегда помнить о том, что ловчие птицы никогда
не становятся такими “ слугами” человека, как собаки. Приручить ловчую
птицу приносить хозяину пойманную добычу не удается.
Срок службы ловчих птиц зависит от опыта охотников и от ухода за
птицей, а также от разных случайностей. Сокола и ястреба-тетеревятники
служат года 3-4, но в хороших руках до 20 и даже 25 лет. Столько же лет
живут и беркуты.
В отряде хищных птиц пять семейств. К семейству американских грифов
относятся 6 видов, распространенных в Северной и Южной Америки. К семейству
секретарей – всего 1 вид, населяющий саванны Африки. К семейству скопиных –
1 вид, имеющий почти космополитическое распространение, крое крайнего
севера и юга. К семейству ястребиных – 205 видов, встречающихся по всему
свету, кроме Антарктики и некоторых океанических островов. Семейство
соколиных включает 58 видов, распространённых почти повсюду, кроме
Антарктики и некоторых океанических островов.
-----------------------
[pic]






Новинки рефератов ::

Реферат: Управленческие решения (Управление)


Реферат: Изменчивость живых организмов (Биология)


Реферат: Аномалии и девиантное поведение в обществе (Психология)


Реферат: Ценные бумаги как объекты гражданского оборота (Гражданское право и процесс)


Реферат: ГОСы по педагогике (шпаргалка) (Педагогика)


Реферат: Теория слога (Литература : русская)


Реферат: Форми і методи професійної підготовки майбутнього вчителя (Педагогика)


Реферат: Исследования микромира и микрокосмоса (Физика)


Реферат: Пушкинский Петербург (Культурология)


Реферат: Автомобильная промышленность Японии (Транспорт)


Реферат: Внешняя политика России в царствование Александра III (1881-1894 гг.) (История)


Реферат: Принцип толерантности в социальной работе (Социология)


Реферат: Педагогика (Педагогика)


Реферат: Оценка нематериальных активов (Бухгалтерский учет)


Реферат: Організація обліку грошових коштів (Аудит)


Реферат: Генри Форд (Транспорт)


Реферат: Развитие Франции в начале 20 века (История)


Реферат: Методика преподавания темы: "Использование электронных таблиц для финансовых и других расчетов" в 10 классе (Педагогика)


Реферат: Гитлер (Исторические личности)


Реферат: Изучение готовности к риску (Психология)



Copyright © GeoRUS, Геологические сайты альтруист