|
Реферат: Обзор полужесткокрылых Челябинской области (Биология)
Челябинский Государственный Педагогический Университет
Индивидуальная работа
по зоологии беспозвоночных
На тему:
«Обзор полужесткокрылылых (клопов) биотопов
Челябинской области».
Выполнили:
Студенты 1-го курса, группы 159-60
Безгина
Л.С.
Антипин
В.В.
Челябинск, 2002
Содержание:
1. Введение
2.Эколого-географическая хар-ка
исследуемых районов
3.Методика сбора и исследования материала
4.Общая морфо-физиологическая хар-ка
отряда полужесткокрылые.(Размножение, развитие.)
5.Повидовая хар-ка и видовой состав Hemiptera
6.Заключение
7.Библиография
8.Приложения
1.Введение.
Жесткокрылые (клопы) занимают обширную экологическую нишу в современном
сообществе беспозвоночной фауны водной и наземной сред обитания. Многие
полужесткокрылые являются эктопаразитами растений,
животных и человека, что наряду с сожительством некоторых из них с людьми
позволяет определить их как животных наносящих большой вред
сельскому хозяйству и здоровью человека. Полужесткокрылые наряду с
другими отрядами класса Insecta играют огромную роль в биологических
процессах: они являются как продуцентами, так и консументами в цепях
питания. Помимо всего этого многие Hemiptera являются носителями
(хозяевами) аннелид и некоторых (болезнетворных) микроорганизмов.
Основной целью данной работы является обобщающий обзор отряда Hemiptera:,
морфологии, физиологии, эмбриологии и видового разнообразия его
представителей. Кроме того эта работа является логическим результатом
практических занятий по зоологии беспозвоночных.
Задачи данной работы: провести перед читателем данного реферата
интересную экскурсию в мир полужесткокрылых, осветить проблемы
существования клопов в различных природных биотопах, продемонстрировать
важность роли Hemiptera как для биологических систем, так и для
хозяйственной деятельности человека, показать многообразие данной
систематической ниши.
3.Эколого-географическая хар-ка исследуемых районов.
3.1.Места обитания исследуемых насекомых.(Ландшафт и др.условия).
Пруд
Пруд — это небольшой водоем с незначительной глубиной, литораль
распространяется на всю его площадь, пелагиали нет.
Если пруд активно не подпитывается грунтовыми водами или притоками, он
может зимой промерзать до дна, а летом пересыхать. Температурное расслоение
воды (стратификация) отсутствует. Животный и растительный мир сходен с
прибрежной областью озер.
Образуется путем запруды текучих водоемов, заполнения естественных
углублений или как одна из стадий угасания озера. Искусственные пруды
площадью больше 1 км2 называют обычно водохранилищами.
Личинка поденки сопротивляется потоку, прижимаясь ко дну
[pic]
Река
Рекой называется водоток значительных размеров, текущий в естественном
русле и собирающий воды поверхностного и подземного стока своего
водосборного бассейна. Река начинается с истока и далее делится на три
участка: верховье, среднее течение и низовье, оканчивается устьем. Речная
долина образуется постоянным руслом, заполненным водой даже в межень (самый
низкий уровень), поймой, которая заливается водой лишь в половодье, и
коренными берегами. Русло реки всегда меандрирует - образует излучины,
изгибы. При спрямлении русла из петлеобразной меандры получается
дугообразное озеро — старица (старое русло).
[pic]
Долина реки (русло, пойма и коренные берега), поперечный разрез и вид
сверху: 1) верховье — так называемая зона форели; 2) среднее течение — зона
хариуса; 3) низовье со старицей — зона леща
Временные водоемы
К временным водоемам относятся незначительные скопления воды, которые
возникают периодически и сравнительно быстро исчезают. Образуются они в
углублениях суши после таяния снега, спада паводковых вод реки или в
результате скопления дождевой воды.
Короткий срок существования таких водоемов определяет характер их фауны.
Первая группа организмов может переносить полное исчезновение влаги летом и
промерзание зимой благодаря способности закрываться твердыми непроницаемыми
оболочками — цистами, или закапывая в грунт покоящиеся до следующего
увлажнения яйца. К ней относятся, например, типичные обитатели весенних луж
— щитни, рачок бранхипус (жаброног).
Вторая группа представлена двукрылыми - обыкновенными комарами, комарами-
дергунами. Пока существует водоем, в нем успевает развиться несколько
поколений этих насекомых. Быстрота развития — необходимое условие жизни для
животных первой и второй групп.
Третью группу составляют насекомые, обладающие свободой передвижения по
воздуху, — водные клопы и жуки. При высыхании лужи они перелетают в поисках
других мест обитания.
Четвертая группа - это животные, занесенные во время разлива из основного
водоема.
Даже самые маленькие водоемы - заполненная водой колея, консервная банка,
лужица в старом пне - могут быть пристанищем не только для простейших
микроскопических организмов, но и для насекомых.
3.2. Географическая хар-ка региона. (Челябинская область.)
Расположена на Юж. Урале и в Зауралье; на востоке — Западно-Сибирская
равнина. Средние температуры января от -16 до -18 °С, июля 17-20 °С.
Осадков 300-500 мм в год. Главные реки — Урал (верховья), Миасс.
Ильменский заповедник.
ЛЕСОСТЕПЬ, тип биома, сочетающий участки леса и степи в умеренном и
субтропическом поясах Северной и Южной Америки, Евразии и местами в
Африке и Австралии. В России лесостепь протягивается сплошной полосой с
запада на восток от Среднерусской возвышенности до гор Алтая.
Растительный и животный мир
Характерно сложное чередование на водоразделах живописных массивов
лиственных лесов (реже хвойных боров) с участками разнотравных степей. В
Европе и в европейской части России типичны светлые широколиственные леса
из дуба (дубравы), бука, липы, каштана, ясеня и др. Встречаются также
байрочные леса. В Сибири распространены островные мелколиственные
березово-осиновые колки.
В лесостепи нет особых, свойственных только ей видов животных. Степные
виды (суслик, сурок, дрофа и др.) сочетаются и сосуществуют здесь с
типично лесными представителями (белка, куница, лось).
СТЕПЬ, тип биома с безлесной травянистой растительностью в умеренных и
субтропических поясах Северного и Южного полушария. Протянулась полосой с
запада на восток в Евразии и с севера на юг в Северной Америке.
Встречается также в Южной Америке и в Австралии. В горах образует
высотный пояс (горная степь); на равнинах — природную зону, расположенную
между лесостепной зоной на севере и полупустынной зоной на юге.
Растительность
Характерная черта степи — безлесие огромных равнин, покрытых богатой
травянистой растительностью, которой свойственна быстрая смена цветовых
аспектов (до 12 раз в году) и изменчивость растительного покрова в связи
с малым количеством осадков (300-500 мм в год). Цветущая степь производит
незабываемое впечатление. Травы, образующие сомкнутый или почти сомкнутый
покров, относятся к ксерофитам: ковыль, типчак, тонконог, мятлик, овсец и
др.
Типы степей
В зависимости от соотношения злаков и разнотравья выделяют следующие типы
степей: настоящие (типичные) с преобладанием многолетних дерновинных
злаков, главным образом ковыля (так называемые ковыльные степи); луговые
(лугостепи), или разнотравные, степи; пустынные (опустыненные) степи с
участием пустынных трав (типа перекати-поле) и полукустарничков (в
основном полыни и прутняка), а также эфемеров и эфемероидов.
Фрагменты отдельных типов степей можно встретить в лесостепи и в
полупустыне.
На разных континентах степь имеет разные названия: в Северной Америке —
прерии; в Южной Америке — пампа, или пампасы, а в тропиках — льянос.
Аналогом южноамериканских льянос в Африке и в Австралии является саванна.
В Новой Зеландии степь называется туссоки.
Животный мир
Как по видовому составу, так и по некоторым экологическим особенностям
животный мир степи имеет много общего с животным миром пустыни. Из
копытных типичны виды, отличающиеся острым зрением и способностями к
быстрому и длительному бегу (например, антилопы); из грызунов — строящие
сложные норы (суслики, сурки, слепыши) и прыгающие виды (тушканчики,
кенгуровые крысы). Большая часть птиц на зиму улетает. Обычны: степной
орел, дрофа, степной лунь, степная пустельга, жаворонки. Многочисленны
пресмыкающиеся и насекомые.
СОЛОНЧАКИ, типы почв степных, полупустынных и пустынных зон. Содержат
водорастворимые соли, 0,5-10% гумуса. Автоморфные, гидроморфные;
пастбища, после промывки и при орошении — посевы риса, ячменя,
хлопчатника, люцерны и др. В Российской Федерации — в Прикаспийской низм.
4.Методика сбора и исследования материала.
Предварительная подготовка. Заранее познакомьтесь с местом будущего отлова.
Прочтите литературу осообществах водных животных для того, чтобы получить
предварительное представление о видовом составе исследуемого участка.
Ознакомьтесь с соответствующими описаниями животных, обращая внимание на
размеры, цвет, особенности строения и поведения. Поищите летающих или
сидящих на растениях взрослых насекомых, что скажет о возможном присутствии
их личинок.
|[pic] |
Оборудование. Водный сачок: диаметр обруча 30 см, глубина мешка (не из
марли) 45 см, ручка —2 м. Скребок с концевой заостренной пластиной длиной
20 см. Небольшой таз (пластмассовый) или ведро. Фотокювета или
эмалированная тарелка. Стеклянные банки с крышками. Пробирки с пробками.
Целые или обрезанные пластиковые прозрачные бутылки. Маленький сачок
диаметром 5 см. Пинцет на шнурке. Резиновая груша на стеклянной трубочке.
Лупа (10-20-кратная). Ножницы, нож, скальпель. Записная книжка, карандаш.
Отлов водной фауны. Ловят животных с берега, зайдя в воду (не босиком!),
или с лодки сачком, скребком или руками. Сачком проводят несколько раз из
стороны в сторону, как бы описывая лежащую восьмерку, соответственно
переворачивая его на 180° и следя за тем, чтобы мешок не спадался и не
перекручивался. При сильном течении сачок ведут навстречу току воды.
Скребок надо тащить на себя по дну, загребая грунт концевой пластиной.
Набрав достаточно грунта, нужно поднять скребок вверх отверстием и, не
вынимая из воды, энергично прополоскать, пока не прекратится выделение
мути.
При ловле руками внимательно разглядывайте камни, водные растения, упавшие
в воду ветки и другие предметы. Осматривайте надводную часть растений в
поисках кладок яиц, личинок, покидающих воду, и их шкурок. Также проверяйте
влажную почву, растительные остатки и мох рядом с водой.
Порядок разбора. Вывалите содержимое сачка или скребка в таз с водой для
разбора улова. Пинцетом, а особо вертких животных — маленьким сачком или
резиновой грушей со стеклянной трубкой рассадите, сортируя, по банкам с
водой. Воду нужно брать с места отлова. Мелких животных поместите в
пробирки. Банок и пробирок должно быть достаточно, чтобы не смешивать
хищников с жертвами, крупных и твердых животных с мелкими и хрупкими.
Совсем нежных животных (гидра, губка, мшанка), а также кладки икры и яиц в
слизистых коконах вырезайте и сохраняйте вместе с субстратом (стеблями,
листьями).
Для промежуточного наблюдения удобно использовать кювету, тарелку, стакан
или обрезанную пластиковую бутыль. Банки с уловом, во избежание перегрева и
гибели животных, следует держать в тени.
Определение животных. Во время определения объект должен быть покрыт водой,
потому что нитевидные, перистые нежные части тела и органы спадаются и
слипаются на воздухе. Записывайте место и время лова, расстояние от берега
и глубину, способ лова, характеристику места (растительность, грунт,
окружение), температуру воды.
За пойманными животными интересно наблюдать в аквариуме, но не помещайте
неизвестное животное в имеющийся аквариум!
Собранный материал можно поместить в полиэтиленовый пакет и хранить
несколько дней до определения в холодильнике. При длительном хранении
используйте для консервирования 70%-ный спирт.
5. Общая морфо-физиологическая хар-ка
отряда полужесткокрылые.(Размножение, развитие.)
ОТРЯД ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ КЛОПЫ (НЕМ1РТЕRА) Полужесткокрылые, или клопы,
представляют самый крупный отряд насекомых с неполным превращением. В
настоящее время известно свыше 30 000 видов клопов, распространенных по
всему земному шару. Свое название полужесткокрылые они получили благодаря
своеобразному строению передних крыльев, резко отличающихся от задних,
имеющих вид прозрачных перепонок с небольшим числом жилок. Передние крылья
прекращены в надкрылья, неоднородные по степени хитинизации. Основная часть
надкрылья состоит из твердого хитина, в то время как вершинная часть
перепончатая и жилки на ней хорошо заметны. Некоторым видам клопов
свойствен так называемый крыловой диморфизм, сущность которого заключается
в том, что наряду с полнокрылыми особями с вполне развитыми крыльями н
надкрыльями у них имеются и короткокры.лые особи. Так, у самцов соснового
подкорника надкрылья развиты нормально, вторая пара крыльев отсутствует,
самки же встречаются в виде двух форм - длиннокрылой и короткорылой. У
длиннокрылой самки развиты обе пары крыльев, и она способна к полету,
короткокрылая же самка летать не может, так как у нее укорочены над- крылья
и отсутствуют крылья. Значительно реже случаи полной утраты крыльев
клопами, как эти имеет место, например, у постельного клопа . Помимо
структуры надкрылий, характерным признаком, свойственным всем
представителям этого отряда, является их колюще-сосущий ротовой аппарат,
имеющий вид хоботка отходящего от переднего края головы и не срастающегося
с переднегрудью. Основную часть хоботка представляет сильно вытянутая
членистая нижняя губа, образующая на внутренней стороне глубокий желобок, в
котором помещаются сильно измененные верхние и нижние челюсти, имеющие вид
тонких и длинных щетинок. Сверху хоботок прикрывается относительно
недлинной верхней губой
Водяные клопы и их личинки
Тип ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)
Класс НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)
Отряд Полужесткокрылые или Клопы (HEMIPTERA)
В отличие от жуков, личинки водяных клопов похожи на уменьшенную копию
имаго и отличаются г.о. отсутствием развитых крыльев. Группу водяных клопов
составляют насекомые, имеющие самую разнообразную форму тела и образ жизни.
Некоторые виды живут на дне или среди водной растительности и похожи на
бурый лист (Водяной скорпион (Nepa cinerea L.)) или длинную веточку
(Водяной палочник (Ranatra linearis L.)). Эти насекомые имеют передние
ноги, приспособленные для хватания добычи (они похожи на складные ножи) и
длинную дыхательную трубку на конце тела. Другие, как например Водомерки
(Gerridae), обладают комарообразным телом и живут на поверхности воды.
Однако большинство водяных клопов (представители семейств Гладышей
(Notonectidae), Гребляков (Corixidae)) активно плавают и хищничают в толще
воды. Как и водяные жуки, эти клопы дышат атмосферным воздухом, вися вниз
головой и выставив из воды кончик брюшка. Задние веслообразные ноги их при
этом широко разведены и при малейшей опасности резким гребком ног эти
насекомые быстро уходят на глубину. Плавают такие водяные клопы рывками и
очень быстро. Размеры их от 2-3 миллиметров (самые мелкие виды) до полутора
сантиметров.
Все водяные клопы - активные хищники, убивающие и высасывающие жертву
ядовитым хоботком. При работе с ними следует соблюдать осторожность, так
как укол, например, гладыша может быть очень болезненным.
Ловят водяных клопов в воде сачком или среди водной растительности.
Клопы - полужесткокрылые собственнно, или разнокрылые (Hemiptera genuina s.
Heteroptera), составляют подотряд полужесткокрылых или хоботных насекомых
(Rhynchota s. Hemiptera). Передние крылья наполовину жесткие, наполовину
перепончатые, задние целиком перепончатые, редко пер. крылья мягкие
сетчатые, в покое складываются горизонтально на спине. Нередко у индивидов
одного вида встречаются значительные колебания в степени развития крыльев
(у одних хорошо развиты, у других укорочены); часто это относится к самкам,
а самцы снабжены хорошо развитыми крыльями. Хоботок свободный и прикреплен
к нижней и передней части головы, усики 4 - 5 члениковые, первый членик
груди большой и свободный, лапки обыкновенно 3-члениковые. Многие издают
отвратительный запах. Некоторые питаются соками растений, другие хищны или
временные паразиты животных. Некоторые К. полезны истреблением вредных
насекомых, яйца некоторых видов Соriха употребляются в пищу, другие вредят
растениям или полезным животным (напр., гладыши истребляют молодых рыбок),
некоторые - временные паразиты человека и домашних животных и причиняют
боль и опухоль своим укушением, которое может даже быть опасным (очень
сильную боль причиняет, напр., укушение тропических Arieus и европейского
Reduoius). Добычу хищные К. убивают уколом щетинок хоботка, причем в раны
вливается едкая жидкость. К. разделяются на наземных (Geo cores) и водяных
(Hydrocores). Н. Кн.
Когда мы произносим слово “клоп”, в памяти возникает картина: солнце, лето,
ягоды. Кладем ягоду в рот и тут же выплевываем... Какая гадость!
Отвратительный запах и жгучий вкус... Все очень просто - вместе с ягодами
мы попробовали и клопа.
Клопы - насекомые из отряда полужесткокрылых ( Hemiptera ) - обитают всюду:
на траве и деревьях, на почве и в воде, а есть и такие, что паразитируют на
животных и человеке. Давайте повнимательнее рассмотрим этих насекомых. их
отличает специфическое строение передних крыльев, называемых
полунадкрыльями: спереди они плотные, как надкрылья жуков, а сзади мягкие,
перепончатые. Впрочем, у некоторых клопов крылья укорочены или отсутствуют
вообще.
Ротовой аппарат клопов колюще-сосущего типа. Это членистый хоботок,
приспособленный к высасыванию жидких веществ. В спокойном состоянии он
подогнут под голову и направлен назад.
Очень характерно для клопов наличие пахучих желез. Их выделения могут иметь
сигнальное значение - обеспечивать встречу особей одного и того же вида -
или нести защитную функцию - отпугивать врагов. Очень крупный,
встречающийся в Юго-Восточной Азии клоп Tessarotoma papillosa из семейства
щитников ( Pentatomidae ) способен даже выбрызгивать секрет пахучих желез
на расстояние 10-15 см - попадая на кожу или в глаза, эта жидкость вызывает
сильное раздражение. Не только мы стремимся как можно скорее выплюнуть
попавшего в рот жгучего клопа...
Полужесткокрылые откладывают свои яйца на поверхность растений или другого
субстрата или (клопы-слепняки из семейства Miridae , клопы-охотники -
Nabidae ) погружают их в ткани растений. Некоторые клопы (краевик-
листовидка, Phyllomorpha laciniata) заботятся о потомстве: яйца
откладываются на спинную сторону тела самца и находятся здесь до вылупления
личинок. Характерной особенностью яиц клопов является своеобразная крышечка
на верхнем полюсе, которая открывается при выходе личинки.
Развитие у клопов проходит с неполным превращением. Личинки их обычно
похожи на взрослых и по внешнему виду, и по образу жизни. Как и у других
насекомых, рост личинок клопов происходит скачкообразно, во время линьки:
тогда ставшая тесной хитиновая оболочка сбрасывается, и пока новая еще не
затвердела, личинка растет. С каждой новой линькой (их обычно бывает 5) все
больше и больше становятся зачатки крыльев - пока не превратятся в крылья
взрослого насекомого. Большинство клопов развивается в году в одном
поколении. Зимовка происходит обычно во взрослой фазе или (например, у
клопов-слепняков) в фазе яйца.
Всего на земном шаре известно около 40 тыс. видов полужесткокрылых, из них
на территории бывшего СССР - свыше 2 тыс. видов. Географически эти
насекомые распространены очень широко. Мало их только в очень холодных
зонах - в арктической тундре, зато в умеренных и теплых климатических
поясах они встречаются повсюду. Хотя, конечно, по мере продвижения на юг
видовое разнообразие этих насекомых существенно увеличивается.
Экологически клопы также очень разнообразны. Большинство их - наземные
формы, но многие виды связаны и с водной средой. При этом они заселяют не
только озера, реки и лужи. Клопы - единственные насекомые, освоившие
морские просторы. Тропические водомерки из рода Halobates всю свою жизнь
проводят на поверхности океана и не выходят на сушу даже в период
размножения.
Но давайте познакомимся с клопами - обитателями наших пресных водоемов.
Водяной скорпион - Nepa cinerea из одноименного семейства Nepidae - назван
так за внешнее сходство с настоящим скорпионом. От заднего конца его
широкого плоского тела длиной около 2 см отходит тонкая дыхательная трубка
примерно сантиметровой длины. Передние ноги водяного скорпиона
хватательные, ими клоп хватает и удерживает свою жертву. Водяной скорпион -
хищник, подкарауливающий в засаде водяных осликов, пиявок, личинок разных
насекомых. Правда, по своему устройству его передние ноги больше похожи на
хватательные ноги богомола, чем на клешни настоящего скорпиона. Средние и
задние ноги водяного скорпиона скорее ходильные, чем плавательные - плавать
этот клоп не умеет. Он либо сидит неподвижно среди водных растений,
удивительно напоминая тонкий побуревший листок, либо медленно ползает. Для
дыхания клоп выставляет над поверхностью воды кончик дыхательной трубки.
Чем-то похожи на водяных скорпионов и клопы-плавты ( Naucoridae ). Но у них
нет дыхательной трубки, да и тело не такое плоское. Эти клопы не только
ползают по водной растительности, но и неплохо плавают - задние ноги
плавтов приспособлены для этого куда лучше, чем ноги водяных скорпионов.
Зато передние конечности плавта, тоже хватательные, производят не такое
устрашающие впечатление. Это, впрочем, не мешает плавту быть ловким
хищником.
Еще один водяной клоп, очень обычный, - обыкновенный гладыш ( Notonecta
glauca ) из семейства гладышей ( Notonectidae ). Обитает он в мелких
заросших водоемах и обычно плавает у поверхности воды. Окрашен гладыш очень
типично для плавающих животных: сторона, обращенная к поверхности воды, -
темная, а обращенная вниз - светлая. Так он оказывается незаметным как
сверху, так и снизу. Вот только плавает гладыш на спине, поэтому светлой у
него оказывается спина. Задние ноги этого клопа уже прекрасно приспособлены
к плаванию и похожи на длинные весла с далеко отставленной гребной
лопастью. Гладыш не только отлично плавает, но и неплохо летает - как,
впрочем, и многие другие водяные клопы. Таким образом эти насекомые
переселяются из водоема в водоем, при этом их часто можно встретить и во
временных дождевых лужицах. Часто водяные клопы прилетают ночью и на свет
лампы.
Гладыш - активный и неутомимый хищник: за день он может съесть до 100
личинок комаров. Нападает он и на мальков рыб. А еще этого клопа часто
называют “водяной осой “ - за очень болезненный укус. Слюна многих хищных
клопов содержит ядовитые вещества, парализующие жертву, а также ферменты,
разжижающие ткани добычи - чтобы их легче было высасывать. Но клоп может
использовать свой хоботок и слюну и как средство защиты. Весьма болезненны
укусы и того же водяного скорпиона. Славятся сильным ядом тропические
водяные клопы из семейства Belostomatidae . Например, слюна клопа
Lethocerus delpontei в эксперименте быстро парализует лягушек и вызывает
нарушение координации у рыб гуппи - при добавлении в воду из расчета одна
железа на 700 мл воды.
Но вернемся к обитателям наших рек и прудов. В стоячих и медленно текущих
водоемах можно встретить гребляка зубчатоногого ( Corixa dentipes ) из
семейства гребляков ( Corixidae ). Его задние плавательные ноги - это
весла, длинные и плоские, усаженные упругими волосками; отсюда и название -
“гребляк“. Плавают гребляки, как и гладыши, на спине. Питаются не только
растительной, но и животной пищей.
Осенью большинство водяных клопов покидает водоемы и устраивается зимовать
под опавшей листвой или в другом укромном месте на суше. Но гребляки не
только остаются в воде, но и сохраняют активность - многие клопы из этого
семейства вообще очень холодоустойчивы, ряд видов гребляков встречается
даже за полярным кругом.
Если постоять около водоема, то мы обязательно увидим стайки легко бегающих
по воде на длинных, широко расставленных ногах тоненьких и изящных
водомерок. Это тоже клопы. В средней полосе России чаще можно встретить
представителей двух семейств: собственно водомерок ( Gerridae ) и водомерок
палочковидных ( Hydrometridae ). Лапки водомерок покрыты несмачивающимися
водой волосками. Это особое приспособление для передвижения по поверхности
воды: используя поверхностное натяжение и отталкиваясь от поверхности
средними ногами, водомерки как бы скользят длинными и низкими прыжками на
четырех лапах по водной глади.
Передние же ноги у водомерок короткие и направлены вперед, поэтому
создается впечатление, что у них только 2 пары ног, но зато и 2 пары
усиков. Передними ногами водомерки хватают добычу. Питаются эти клопы
попавшими на поверхность воды насекомыми, а также комарами во время их
вылета. Высасывают питательные соки водомерки и из тел мертвых птиц и
млекопитающих, плывущих по воде.
Как уже сказано, большинство водяных клопов - хищники, клопы-вегетарианцы
предпочитают жить на суше. Но и среди наземных форм хищников хватает. Они
обычно отличаются от растительноядных более вытянутой головой, тело у них
уже, ноги мощнее. В качестве примера можно назвать клопов-охотников (
Nabidae ), живущих главным образом в траве и уничтожающих тлей, цикадок,
клопов, гусениц и яйца бабочек, яйца клопов-щитников - опасных вредителей
сельскохозяйственных культур, личинок жуков. Очень подвижные,
передвигающиеся резкими движениями хищные клопы-прибрежники ( Saldidae )
живут по берегам водоемов, особенно засоленных. Мелкие клопы антокориды (
Anthocoridae ) уничтожают личинок и взрослых клещей, трипсов, тлей, гусениц
бабочек, личинок жуков. Синий хищный клоп Zicrona coerulea из сем. щитников
(Pentatomidae) прекрасно маскируется благодаря своей окраске среди
растительноядных жуков-блошек. Незаметно подползая к жертве, клоп вонзает
свой хоботок в самые уязвимые, слабо хитинизированные места синих жучков.
Представитель этого же семейства американский клоп Perillus bioculatus
истребляет колорадского жука - опаснейшего вредителя картофеля.
Клопы (хемиптеры) - временные эктопаразиты. Это древние насекомые: известны
с каменноугольного периода (приблизительно 300 миллионов лет назад. Они
объедены в отряд Hemiptera (полужесткокрылые); наибольшее значение имеют
кровососущие клопы семейства Cimecidae, в частности в нашей стране - Cimex
lectularius (постельный клоп). На юге Украины известен C.columbarius
(голубиный клоп), а в районах с тропическим климатов отмечают окрыленных
клопов семейств Reduvidae и Polyctenidae (поцелуйные клопы). Клопы - ночные
паразиты. Кровь сосут самцы и самки.
6. Повидовая хар-ка и видовой состав Hemiptera.
У клопов-хищнецов (сем. Reduviidae ) хоботок короткий и толстый, не
прилегающий к телу. Это тоже активные хищники, нападающие на других
насекомых. Если поймать такого клопа руками, он может очень сильно уколоть
- его слюна, как и слюна гладыша, ядовита, причем боль от укуса долго не
утихает. Зато пахучие железы у хищнецов отсутствуют. Еще эти клопы
отличаются тем, что имеют звуковой аппарат и издают скрипучие звуки.
Некоторые хищнецы могут питаться кровью человека. Так, Rhadnius prolixus и
виды Trictoma в Южной Америке - обитатели жилищ, способные переносить
патогенных трипаносом, вызывающих тяжелые заболевания человека (детский
паралич). Один из видов Triatoma был завезен в Южную Азию и на Мадагаскар,
где тоже поселился в домах человека.
Но все же на суше чаще всего попадаются растительноядные клопы. Каких
только цветов, оттенков и узоров не бывает на их надкрыльях! Многие из нас
с детства помнят скопления ярко-красных с черными точками клопов-солдатиков
( Pyrrhocoris apterus из сем. красноклопов - Pyrrhocoridae ). Рано весной и
в конце лета эти клопы часто образуют большие скопления на солнечной
стороне около пней, стволов деревьев, у заборов. Окраска клопов-солдатиков
- предостерегающая: яркая, броская, резко контрастирующая с окружающим
фоном. В момент опасности железы клопов выделяют отпугивающие вещества.
Питаются клопы-солдатики опавшими семенами растений или мертвыми
беспозвоночными. На зимовку устраиваются под листвой, чаще также
скоплениями. Кроме умеренной зоны Евразии встречаются еще и в Северной
Африке и Северной Америке.
Вредная черепашка - Eurygaster integriceps (сем. черепашки - Scutelleridae
) - опаснейший вредитель злаков, особенно пшеницы и ржи. Черепашкой назвали
этого клопа за сильно разросшийся в стороны и назад щиток, покрывающий
почти всю спинку насекомого. Вредят в основном личинки. Уколы, наносимые
ими в стебель, приводят к замедлению роста растения или недоразвитию
колосьев, в результате повреждения незрелых зерен ухудшаются их пищевые
качества и всхожесть. Встречается клоп-черепашка в степной зоне европейской
части России, на Кавказе и в Средней Азии. Зимуют эти насекомые в основном
под опавшими листьями - в местах с древесной растительностью. Осенью они
собираются в большие стаи и летят к местам зимовок, иногда за сотни
километров.
В представителях семейства кружевниц - Tingidae - клопов узнаешь не сразу.
Эти мелкие насекомые отличаются ячеистыми, словно кружевными, надкрыльями и
переднеспинкой. Питаются кружевницы соками деревьев и трав. На юге
распространен вредитель грушевых деревьев, персика, айвы, яблони - грушевая
кружевница (Stephanitis pyri ). Яйца этот клоп откладывает в мякоть тканей
листьев кормовых растений по бокам центральной жилки. Личинки после
высасывания ими соков оставляют на нижней стороне листа мелкие следы. Но за
вредным клопом повсюду следует его враг - Steythoconus pyri -
специализированный хищник, уничтожающий опасного вредителя.
Клоп попадающий в рот вместе с ягодами. Обычно это древесный зеленый клоп (
Palomena prasina ) из семейства щитников. Его резкий клопиный запах -
результат работы специальных желез.
Летом эти клопы имеют зеленую окраску, а к осени становятся коричневыми.
Зимуют под опавшими листьями и в других укромных местах. Весной клопы опять
зеленеют. Питается зеленый древесный клоп сочными травами и плодами.
В наших лесах портит своим неприятным запахом ягоды черники и ягодный клоп
( Dolycoris baccarum ). Питается он на различных листьях и плодах, ягодных
и других сельскохозяйственных культурах.
Личинки и взрослые клопы из семейства подкорников ( Aradidae ) сосут сок
молодых сосен и других древесных пород, в результате чего растения
ослабевают или частично засыхают. Обитают эти клопы, как можно догадаться
из названия, под корой, а также в грибах-трутовиках, реже - в лесной
подстилке. Отличаются вытянутой вперед между усиками головой, а надкрылья у
них часто укорочены, и боковые края брюшка частично не прикрыты ими.
Подкорник сосновый ( Aradus cinnamomeus ) - вредитель сосны, распространен
в европейской части и Западной Сибири.
Еще одна ассоциация, возникающая при слове “клоп”, - “паразит, кровосос”.
Но на самом деле кровосов среди клопов очень немного. Из экзотических форм
это некоторые тропические виды клопов-хищнецов, о которых мы уже говорили,
их близкие родственники - яркие и крупные тропические клопы-триатомиды, ну
и, конечно, типичный обитатель человеческих жилищ, бескрылый и плоский
постельный клоп - Cimex lectularius из семейства Cimicidae . Впрочем,
встречается этот паразит не только в домах человека - находили его и в
птичьих гнездах, и в норах грызунов. А исходно Cimex lectularius
специализировался, вероятно, на летучих мышах - его частенько находят в
пещерах в колониях этих зверьков.
Hemiptera-клопы Отряд полужесткокрылые или клопы насчитывает около 40 тыс
видов. Большинство ведут наземный образ жизни. Ротовой аппарат колюще-
сосуший. У некоторых имеются кроме фасеточных и простые глаза. Конечности
разных типов. Характерны пахучие железы. Развиваются с неполным
метаморфозом. Клопы подразделяются на 2 подотряда:
* скрытноусые
* свободноусые
Когда речь заходит о клопах прежде всего вспоминают постельных клопов как
неизменных спутников человека. Но это не значит , что постельных клопов нет
в природе. Они могут жить в гнездах скворцов , ласточек , голубей , кур.
Так что понятие "постельный клоп" несколько условное. Как и многие клопы
предки постельных клопов имели крылья , но утратили их в процессе эволюции.
Постельные клопы типичные ночные насекомые. Только очень голодный клоп
нападает на человека при свете. Но понятие "голодный клоп"- весьма
относительное: эти насекомые могут обходится без пищи по многу месяцев.
Новорожденые клопики могут голодать до 2-х месяцев. Постельные клопы
отличные бегуны (за минуту клоп пробегает более 1м). Постельный клоп до сих
пор остается вредным и опасным спутником человека.
Но в отличие от постельного клопа большинство клопов обитают в естественой
среде. Среди них есть сельскохозяйственые вредители. Такие клопы как
маврский клоп , черепашки , австрийский клоп при массовом размножении
способны погубить огромное количество ячменя , ржи , пщеницы. Среди
огородных вредителей хорошо известны горчичный , рапсовый , разукрашеный
клопы.
Если растительноядные клопы- активные вредители или нейтральны для нас , то
среди хищников немало полезных. К таким относятся некоторые виды хищнецов.
Они бывают часто необычной для клопов формы- например среднеазиатский
хищнец похож на крупного комара , а домашний-на паука. Есть клопы
"специализирующиеся" на поедании тлей. Сами тли не могут оказать
сопротивление и могли-бы стать легкой добычей , но тлей могут охранять
муравьи с которыми шутки плохи. Но клопы приспособились-своей внешностью и
повадками они напоминают муравьев , чем и обманывают "стражников" и
"пастухов".
Хищные клопы живут не только на суше , их не мало и в воде. Иодин из таких-
клоп-гладыш. Чаще всего в наших местах обитает обыкновенный гладыш-среднее
, до 15 см длины насекомое. Узнать гладыша легко , потому что только гладыш
плавает спиной вниз. Гладыш прекрасно плавает. Этот смелый и прожорливый
хищник нападает даже на мальков рыб. Добычу он убивает моментально , вонзая
в нее отравленый хоботок. Также гладыш прекрасный летун и может совершать
длительные воздушные прогулки. Из надводных хищников хорошо известен клоп-
водомерка. Морских водомерок можно встретить в тысяче километров от берега.
Все водомерки прекрасно чувствуют колебания воды и мчатся к добыче.
Реферат на тему: Обмен веществ и энергии в живых организмах
Пермская Государственная Медицинская Академия
Кафедра биологической химии
Обмен веществ и энергии
в живых организмах.
Выполнила: студентка ( курса
стомат. факультета
102 группы
Бояршинова Анна Андреевна
Проверил преподаватель:
Поносов Виктор Леонидович
Пермь, 2001г.
| |
Обмен веществ.
В живых организмах любой процесс сопровождается передачей энергии.
Энергию определяют как способность совершать работу. Специальный раздел
физики, который изучает свойства и превращения энергии в различных
системах, называется термодинамикой. Под термодинамической системой
понимают совокупность объектов, условно выделенных из окружающего
пространства.
Обмен веществ и энергии - это совокупность физических, химических и
физиологических процессов превращения веществ и энергии в живых организмах,
а также обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой.
Обмен веществ у живых организмов заключается в поступлении из внешней среды
различных веществ, в превращении и использовании их в процессах
жизнедеятельности и в выделении образующихся продуктов распада в окружающую
среду.
Все происходящие в организме преобразования вещества и энергии объединены
общим названием - метаболизм (обмен веществ). На клеточном уровне эти
преобразования осуществляются через сложные последовательности реакций,
называемые путями метаболизма, и могут включать тысячи разнообразных
реакций. Эти реакции протекают не хаотически, а в строго определенной
последовательности и регулируются множеством генетических и химических
механизмов. Метаболизм можно разделить на два взаимосвязанных, но
разнонаправленных процесса: анаболизм (ассимиляция) и катаболизм
(диссимиляция).
Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ
(компонентов клетки и других структур органов и тканей). Он обеспечивает
рост, развитие, обновление биологических структур, а также накопление
энергии (синтез макроэргов). Анаболизм заключается в химической модификации
и перестройке поступающих с пищей молекул в другие более сложные
биологические молекулы. Например, включение аминокислот в синтезируемые
клеткой белки в соответствии с инструкцией, содержащейся в генетическом
материале данной клетки.
Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул до
более простых веществ с использованием части из них в качестве субстратов
для биосинтеза и расщеплением другой части до конечных продуктов
метаболизма с образованием энергии. К конечным продуктам метаболизма
относятся вода (у человека примерно 350 мл в день), двуокись углерода
(около 230 мл/мин), окись углерода (0,007 мл/мин), мочевина (около 30
г/день), а также другие вещества, содержащие азот (примерно б г/день).
Катаболизм обеспечивает извлечение химической энергии из содержащихся в
пище молекул и использование этой энергии на обеспечение необходимых
функций. Например, образование свободных аминокислот в результате
расщепления поступающих с пищей белков и последующее окисление этих
аминокислот в клетке с образованием СО2, и Н2О, что сопровождается
высвобождением энергии.
Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии
динамического равновесия. Преобладание анаболических процессов над
катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание
катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур.
Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и
катаболизма зависит от возраста (в детском возрасте преобладает анаболизм,
у взрослых обычно наблюдается равновесие, в старческом возрасте преобладает
катаболизм), состояния здоровья, выполняемой организмом физической или
психоэмоциональной нагрузки.
Цикл Кребса.
Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком
Кребсом. Он первым постулировал значение данного цикла, который источником
которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было
показоно, что цикл Кребса является тем центром, где сходятся практически
все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса – общий конечный путь
окисления ацетильных групп, в которые превращается в процессе катаболизма
большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива»-
углеводов, жирных кислот и аминокислот.
Образовавшийся в результате гликолиза в цикле Эмбдена-Меергофа ацетил-
КоА (продукт окислительного декарбоксилирования пирувата) окисляется до
воды и углекислого газа в цикле Кребса (лимоннокислый цикл). Этот процесс
осуществляется последовательными ферментативными реакциями, в результате
которых высвобождается энергия (схема 6). Полный распад одной молекулы
глюкозы дает 38 молекул АТФ, причем 24 из них образуются в цикле Кребса.
Ферменты этого цикла локализуются в матриксе митохондрий (в стенке
внутренней мембраны). Поступивший в цикл Кребса ацетил-КоА является
конечным продуктом катаболизма не только углеводов, но также липидов и
таких аминокислот, как фенилаланин, тирозин, лейцин и изолейцин.
[pic]
Схема 6. Цикл Кребса (лимоннокислый цикл).
Кроме того, существует прямой путь окисления глюкозы – гексозомонофосфатный
(пентозный) цикл, который преобладает в эритроцитах половых железах, коре
надпочечников, печени. Хотя окисление в гексозомонофосфатном цикле
составляет всего 2% от обмена углеводов (при сахарном диабете может
увеличиваться до 6%), для организма значение этого цикла очень велико.
Особенность этого процесса – образование пентоз, накопление NADPH (2)-
кофермента дегидрогеназ, участвующих в синтезе нуклеиновых кислот,
холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и образовании
АТФ. Гексозомонофосфатный цикл обеспечивает также процессы
гидроксилирования, необходимые для синтеза биогенных аминов (катехоламины,
серотонин) и стероидных гормонов коры надпочечников. Последовательная цепь
реакций пентозного цикла (схема 7) приводит к образованию рибулозо-5-
фосфата, который идет на построение нуклеотидов или серией обратных реакций
преобразуется в гексозофосфаты с использованием их в гликолитическом цикле.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ
Катаболизм органических веществ в тканях сопровождается потреблением
кислорода и выделением СО2. Этот процесс называют тканевым дыханием.
Кислород в этом процессе используется как акцептор водорода от окисляемых
(дегидрируемых) веществ (субстратов), в результате чего синтезируется вода.
Процесс окисления можно представить следующим уравнением: SH2 + 1/2 O2 ? S
+ H2O. Окисляемые различные органические вещества (S - субстраты),
представляют собой метаболиты катаболизма, их дегидрирование является
экзоэргическим процессом. Энергия, освобождающаяся в ходе реакций
окисления, либо полностью рассеивается в виде тепла, либо частично тратится
на фосфорилирование ADP с образованием АТР. Организм превращает около 40%
энергии, выделяющейся при окислении, в энергию макроэргических связей АТР.
Большинство организмов в биосфере использует этот способ или очень сходный
с ним (в качестве терминального акцептора водорода может быть не кислород,
а другое соединение) как основной источник энергии, необходимый для синтеза
внутриклеточной АТР. Таким путем клетка превращает химическую энергию
питательных веществ, поступивших извне, в утилизируемую метаболическую
энергию. Реакция дегидрирования и способ превращения выделившейся энергии
путем синтеза АТР - это энергетически сопряженные реакции. Целиком весь
сопряженный процесс называется окислительным фосфорилированием ADP:
[pic]
Окислительное фосфорилирование ADP
Цепь транспорта электронов - ЦТЭ
Указанное выше уравнение для окислительно-восстановительной реакции
представляет собой обобщенную форму, так как изображает процесс окисления
субстратов как прямое дегидрирование, причем кислород выступает в роли
непосредственного акцептора водорода. На самом деле кислород участвует в
транспорте электронов иным образом. Существуют промежуточные переносчики
при транспорте электронов от исходного донора электронов SH2 к
терминальному акцептору - О2. Полный процесс представляет собой цепь
последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых
происходит взаимодействие между переносчиками. Каждый промежуточный
переносчик вначале выступает в роли акцептора электронов и протонов и из
окисленного состояния переходит в восстановленную форму. Затем он передает
электрон следующему переносчику и снова возвращается в окисленное
состояние. На последней стадии переносчик передает электроны кислороду,
который затем восстанавливается до воды. Совокупность последовательных
окислительно-восстановительных реакций называется цепью переноса
(транспорта) электронов, или дыхательной цепью:
[pic]
Перенос электронов и протонов с участием промежуточных переносчиков. SH2 -
исходный донор протонов и электронов; P - промежуточные переносчики; E1,
E2, E3, E4 - ферменты окислительно-восстановительных реакций
Промежуточными переносчиками в дыхательной цепи у высших организмов
являются коферменты: NAD+ (никотинамид-адениндинуклеотид), FAD и FMN
(флавинадениндинуклеотид и флавинмононуклеотид), кофермент Q (CoQ),
семейство гемсодержащих белков - цитохромов (обозначаемых как цитохромы b,
С1, С, А, А3) и белки, содержащие негеминовое железо. Все участники этой
цепи разделены на четыре окислительно-восстановительные системы, связанные
убихиноном (CoQ) и цитохромом С. Процесс начинается с переноса протонов и
электронов от окисляемого субстрата на коферменты NAD+ или FAD. Это
определяется тем, является ли дегидрогеназа, катализирующая первую стадию,
NAD - зависимой или FAD - зависимой. Если процесс начинается с NAD+ , то
следующим переносчиком будет FMN.
[pic]
Последовательность промежуточных переносчиков протонов и электронов в
дыхательной цепи
Тип участвующей дегидрогеназы зависит от природы субстрата. Но каким бы ни
был исходный субстрат, электроны и протоны от флавинов переносятся к
коферменту Q, а дальше пути электронов и протонов расходятся. Электроны с
помощью системы цитохромов достигают кислорода, который затем, присоединяя
протоны, превращается в воду. Чтобы разобраться в системе транспорта
электронов, необходимо познакомиться с отдельными ее участниками. NAD -
зависимая дегидрогеназа катализирует реакции окисления непосредственно
субстрата (первичная дегидрогеназа). NAD+ является коферментом и выполняет
роль акцептора водорода:
[pic]
Коферменты дегидрогеназ
Символ 2Н+ означает два электрона и два протона, обычно переносимые в виде
гидрид иона. В этом случае вместо терминов «донор электронов» и «акцептор
электронов» иногда используют термины «донор или акцептор водорода». FAD -
зависимая дегидрогеназа также выполняет функцию первичной дегидрогеназы.
Коферментом является FAD, который является акцептором водорода от
субстрата. NADH - дегидрогеназа катализирует окисление NADH и
восстановление убихинона (CoQ). Переносчиком водорода является кофермент -
FMN (комплекс 1). В процессе реакции водород сначала присоединяется к FMN,
соединенному с ферментом, а затем передается на убихинон. Флавиновые
коферменты (FAD и FMN) прочно связаны с ферментом как простетические
группы, поэтому ферменты, в состав которых они входят, называются
флавопротеины. Флавинмононуклеотид (FMN), или рибофлавин фосфат, неразрывно
связан с белковой частью фермента. Строго говоря, FMN не является
нуклеотидом, так как флавиновая часть связана с рибитолом, а не с рибозой.
Убихинон (кофермент Q) - производное изопрена:
[pic]
Название «убихинон» возникло из-за его повсеместной распространенности в
природе. Кофермент Q действует как переносчик электронов на цитохромы.
Цитохромы - это гемопротеины - белки, содержащие в качестве прочно
связанной простетической группы гем:
[pic]
Простетическая группа гема в структуре цитохромов
Атом железа в геме может менять валентность, присоединяя или отдавая
электроны:
[pic]
В дыхательной цепи цитохромы служат переносчиками электронов и
располагаются соответственно величине окислительно-восстановительного
потенциала следующим образом: B, С1, С, а, а3. Гемовые группы цитохромов
связаны с белковой частью донорно-акцепторными связями между ионом железа и
соответствующими аминокислотными остатками:
[pic]
Связывание гема с белковой частью цитохрома С
В цитохромах С и С1 дополнительные ковалентные связи формируются между
тиогруппами цистеина и боковыми винильными группами гема. QН2-дегидрогеназа
(комплекс III) представляет собой комплекс цитохромов b и С1. Этот фермент
катализирует окисление восстановленного кофермента Q и перенос электронов
на цитохром С. Электроны последовательно переносятся атомами железа
цитохромов b и С1, а затем поступают на цитохром С. Протоны после окисления
QH2 освобождаются в раствор.
Цитохромоксидаза включает комплекс цитохромов а и а3 (комплекс IV).
Цитохромоксидаза кроме гема содержит ионы меди, которые способны менять
валентность и таким способом участвовать в переносе электронов:
[pic]
Цитохромоксидаза переносит электроны с цитохрома С на кислород. В переносе
электронов участвуют сначала ионы железа цитохромов а и а3, а затем ион
меди цитохрома а3. Молекула кислорода связывается с железом в геме
цитохрома а3. Следовательно, переход электронов на кислород с иона меди
цитохрома а3, происходит на молекуле фермента. Каждый из атомов молекулы
кислорода присоединяет по два электрона и протона, образуя при этом
молекулу воды.
Белки, содержащие негеминовое железо. Некоторое количество атомов железа в
митохондриях связано не в геме цитохромов, а образует комплексы с другими
белками. Эти белки называют также железосерными, так как атомы железа
связаны с атомами серы цистеиновых остатков. Белки, содержащие негеминовое
железо, участвуют в переносе электронов на нескольких стадиях, однако, не
совсем ясны их локализация и механизм действия.
Окислительное фосфорилирование
Энергия, образующаяся при прохождении потока электронов по дыхательной
цепи, используется для сопряженного фосфорилирования ADP. Эти два процесса
взаимозависимы: окисление не может протекать в отсутствии ADP. Соотношение
окисления и фосфорилирования определяется коэффициентом P/O (количество
моль фосфорилированного ADP на 1/2 моль кислорода) коэффициент Р/О
называется коэффициентом окислительного фосфорилирования и зависит от точки
вхождения восстановительных эквивалентов в цепь транспорта электронов.
Например Р/О=3, для субстратов, окисляемых NAD - зависимой дегидрогеназой ,
так как в дыхательной цепи есть три участка, где перенос электронов
сопряжен с синтезом АТР. Не все субстраты передают электроны и протоны на
NAD, некоторые окисляются FAD - зависимыми дегидрогеназами, которые
переносят протоны и электроны сразу на убихинон, минуя первый комплекс. В
этом случае Р/О=2. В действительности коэффициент фосфорилирования всегда
меньше теоретической величины, потому что часть энергии, высвобождающейся
при транспорте электронов, расходуется не на синтез АТР, а для переноса
веществ через митохондриальную мембрану.
В сутки человек потребляет в среднем 27 моль кислорода. Основное его
количество (примерно 25 моль) используется в митохондриях в дыхательной
цепи. Следовательно, ежесуточно синтезируется 125 моль ATP или 62 кг (при
расчете использовали коэффициент Р/О=2,5, то есть среднее значение
коэффициента фосфорилирования). Масса всей АТР, содержащейся в организме,
составляет примерно 20-30 г. Следовательно, можно сделать вывод, что каждая
молекула АТР за сутки 2500 раз проходит процесс гидролиза и синтеза, что и
характеризует интенсивность обмена АТР.
Сопряжение работы дыхательной цепи с процессом синтеза АТР
Существование такого сопряжения доказывается тем, что можно ингибировать
образование АТР, не нарушая процесса транспорта электронов. Это достигается
добавлением химических веществ, названных разобщителями. После удаления
разобщителей синтез АТР восстанавливается. Изучение механизма сопряжении
дает ответ на основные вопросы:
1. каким образом транспорт электронов служит источником энергии?
2. как эта энергия передается в реакцию ADP + Pi a АТР?
Существует несколько гипотез, объясняющих механизм сопряжения. Одной из них
является хемоосмотическая теория. Цепь транспорта электронов функционирует
как протонная (Н+)помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через
внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Эндоэргический процесс
выброса протонов из матрикса возможен за счет экзоэргических окислительно-
восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к
возникновению разности концентрации Н+ с двух сторон митохондриальной
мембраны: более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри.
Митохондрия в результате переходит в «энергизованное» состояние, так как
возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических
потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности.
Электрохимический потенциал способен совершать «полезную» работу, он
заставляет протоны двигаться в обратном направлении, но мембрана
непроницаема для них кроме отдельных участков, называемых протонными
каналами. Обратный перенос протонов в матрикс является экзоэргическим
процессом, высвобождающаяся при этом энергия используется на
фосфорилирование ADP. Эту реакцию катализирует фермент Н+-АТР-синтетаза,
располагающаяся в области протонных каналов на внутренней поверхности
внутренней мембраны.
[pic]
С опряжение цепи транспорта электронов и фосфорилирования ADP посредством
протонного градиента
[pic]
С труктура компонентов комплекса I, обеспечивающего функционирование
«протонной помпы» при окислении NADH
Разобщение дыхания и фосфорилирования
Убедительные экспериментальные доказательства в пользу описанного механизма
сопряжения дыхания и фосфорилирования были получены с помощью ионофоров.
Молекулы этих веществ, как правило, липофильны и способны переносить ионы
через мембрану. Например, 2,4-динитрофенол (протонофор) легко диффундирует
через мембрану, в ионизированной и неионизированной форме, перенося протоны
в сторону их меньшей концентрации в обход протонных каналов. Таким образом,
2,4-динитрофенол уничтожает электрохимический потенциал, и синтез АТР
становится невозможным, хотя окисление субстратов при этом происходит.
Энергия дыхательной цепи в этом случае полностью рассеивается в виде
теплоты. Этим объясняется пирогенное действие разобщителей. Разобщающим
действием обладают гормон щитовидной железы - тироксин, а также некоторые
антибиотики, такие как валиномицин и грамицидин.
Дыхательный контроль
Скорость дыхания митохондрий может контролироваться концентрацией ADP. Это
объясняется тем, что окисление и фосфорилирование жестко сопряжены.
Энергия, необходимая клетке для совершения работы, поставляется за счет
гидролиза АТР. Концентрация ADP при этом увеличивается; в результате
создаются условия для ускорения дыхания, что и ведет к восполнению запасов
АТР.
Ингибиторы цепи транспорта электронов и окислительного фосфорилирования
Ингибиторы, блокирующие дыхательную цепь, действуют в определенных местах,
препятствуя работе дыхательных ферментов (KCN, барбитураты, ротенон).
Существуют также вещества, ингибирующие окислительное фосфорилирование.
| |
