|
Реферат: Биологическая память (Биология)
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
НОВОСИБИРСКИЙ ГУМАНИТАРНЫЙ ИНСТИТУТ
РЕФЕРАТ
НА ТЕМУ: ПАМЯТЬ И МОЗГ.
ПО ДИСЦЕПЛИНЕ: АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
ВЫПОЛНИЛА СТУДЕНТКА 3-ГО КУРСА 29-ГОПОТОКА
ПСИХОЛОГО-ПЕДОГОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА
КАЗАКОВА ОЛЬГА АЛЕКСЕЕВНА
ПРЕПОДОВАТЕЛЬ ПРАВОТОРОВ ГЕОРГИЙ
ВАСИЛЬЕВИЧ
НОВОСИБИРСК
1999г.
ПЛАН РАБОТЫ.
1. ВИДЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПАМЯТИ. Стр.3
2. ПАМЯТЬ И МОЗГ. Стр.5
2.1. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ. Стр.6
2.2. СТРУКТУРЫ МОЗГА, ВЕРОЯТНЕЕ ВСЕГО
СВЯЗАНЫЕ С ПАМЯТЬЮ. Стр.8
2.2.1. КОРА. Стр.9
2.2.2. ВИСОЧНЫЕ ДОЛИ, ГИППОКАМП,
СИНДРОМ КОРСАКОВА. Стр.9
2.2.3. МОЗЖЕЧОК. Стр.11
2.3. РОЛЬ РНК, НЕЙРОМЕДИАТОРОВ,
НЕЙРОГЛИИ. Стр.12
3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Стр.15
4. СЛОВАРЬ. Стр.16
5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. Стр.17
Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи
приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.
Различают три вида биологической памяти, появление которых связано
с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и
нейрологическую (нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя
воспроизводить, иначе говоря, помнить своё строение и функции
Память о структурно-функциональной организации живой системы как
представителя определённого биологического вида получила название
генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты
(ДНК, РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая. В
эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности
иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное
проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.).
Неврологическая, или нервная память появляется у животных,
обладающих нервной системой Её можно определить как совокупность сложных
процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма
(субъекта) Неврологическая память использует не только собственные
специфические механизмы, но и механизмы более древней генетической памяти,
способствующей выживанию биологического вида. По этому в неврологической
памяти выделяют генотипическую, или врождённую, память. Именно она у
высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов,
импринтинга, различных форм врождённого поведения (инстинктов), играющих
роль в приспособлении и выживаемости вида Фенотипическая память составляет
основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате
научения. Её механизмы обеспечивают, хранение и извлечение информации
приобретаемой в течение жизни в процессе индивидуального развития.
В своём реферате я буду писать о том, что было прочитано мною о
неврологической памяти.
Память имеет большое значение. С. Л. Рубинштейн сказал: "Не обладая
памятью, были бы существами на час. Наше прошлое было бы мертво для
будущего. Настоящее безвозвратно исчезло бы в прошлом. Человек не смог бы
пользоваться знаниями, умениями, навыками и опытом предшественников. Не
существовало бы и психической жизни, объединяющей в одно целое сознание
личности, и невозможно было бы осуществлять непрерывное обучение,
продолжающееся на протяжении всей нашей жизни и делающее из нас то, что мы,
в сущности, и представляем собой».
Не всегда люди знали, где находится память. Более двух тысяч лет назад
великий философ древности Аристотель высказал предположение, что чувства,
мысли и память человека «заключены» в его сердце, а мозг служит только для
охлаждения крови. Но ещё до Аристотеля, в V веке до Н. Э. Гиппократ и
Кротон указывали на мозг, как на орган «разума», предоставляя сердцу роль
органа «чувств». Древнеримский врач Гален (II век) рассматривал мозговые
желудочки (полости в мозге) как хранилища впечатлений, получаемых человеком
от внешнего мира. В середине XVI века Везалий (фламандский учёный) доказал,
что мышление и память человека связаны не с работой сердца, а с
деятельностью мозга. Признав мозг органом психики, наука продолжала
попытки установить точную локализацию памяти в мозговых структурах,
исследуя их строение и функции. Было выяснено, что память в своей
совокупности деятельность всего мозга в целом. Однако данные науки о том,
что именно представляет собой память, как она функционирует, каковы её
закономерности и пр., ещё очень не полны.
Память - широкое поле для толкований и исследований. Тысячи
исследователей во всём мире стараются разгадать феномен памяти, разные
учёные с различных позиций исследуют возможности памяти и функции мозга.
Для исследования памяти применяют методы клинической и
экспериментальной психофизиологии, физиологии поведения, морфологии и
гистологии, электрофизиологии мозга и отдельных нейронов, фармакологические
методы, а также аналитической биохимии. В зависимости от задач, подлежащих
решению, исследование механизмов памяти осуществляется на разных объектах -
от человека до культуры нервных клеток.
Наиболее популярна концепция временной организации памяти,
принадлежащая канадскому учёному Д. Хеббу. Основываясь на работах,
проведённых до него, он опубликовал в 1949 г. гипотезу о двойственности
следов памяти и выделил два хранилища памяти: кратковременное и
долговременно. Его теоретические рассуждения послужили отправной точкой для
дальнейших психологических и физиологических исследований.
Кратковременная память (КП) представляет первый этап формирования
энграммы (следа памяти). КП характеризуется временем хранения информации от
долей секунд до десятков минут и разрушается воздействиями, влияющими на
согласованную работу нейронов (электрошок, наркоз, травма головы и др.).
Объём информации, одновременно сохраняемой в КП, ограничен, поэтому
более поздние следы вытесняют более ранние.
В качестве механизма КП большинство учёных рассматривают многократное
циркулирование импульсов (реверберацию) по замкнутой цепочке нейронов.
Вместе с тем многие физиологи и молекулярные биологи видят основу КП и в
некоторых изменениях клеточной мембраны.
Долговременная память (ДП) –второй этап формирования следа памяти,
который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП
называют процессом консолидации памяти. Согласно концепции временной
организации памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на
хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнестических агентов,
которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП, в отличие от следа КП, устойчива.
Время её хранения не ограничено, так же как и объём информации, сохраняемой
в ДП.
В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на
клеточном, молекулярном и синаптических уровнях.
Сравнивая функции КП и ДП, можно сказать, что в кратковременной
памяти мы “живём”, а в долговременной храним знания, придающие смысл,
значение нашему существованию. Обращение к прошлому опыту, который
необходим, чтобы понять настоящее – это функция долговременной памяти.
Однако в результате дальнейших исследований потребовалось уточнение
структуры временной организации памяти. Наряду с признанием КП и ДП
выделили промежуточную (лабильную) память, метаболические процессы которой
отличны от соответствующих процессов в КП и ДП. Далее сделали вывод о
времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже
через 10 мин. после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин.
В ДП энграмма попадает через 45 мин. и храниться неопределённо долго.
Структуры мозга вероятнее всего связанные с памятью.
Кора головного мозга.
В хранении долговременной памяти участвует большая часть коры. Ввиду
своей сложности кора головного мозга с трудом поддаётся исследованию.
Поскольку у человека мышление и решение задач связаны с речью, результаты
экспериментов на животных могут рассматриваться как весьма приблизительные
аналоги.
Тот факт, у животных, выращенных в “обогащённой” среде, слои коры
несколько толще и структура нейрона сложнее, чем у особей выросших в
“обеднённых” условиях. Это показывает, что индивидуальный опыт, т. е.
научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные
изменения происходят и у людей. Вместе с другими структурами мозга,
помогающими нам перерабатывать информацию, кора больших полушарий хранит
результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере
усвоения и запоминания. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, каковы
именно эти изменения. Почти сорок лет назад психолог Карл Лэшли - пионер в
области экспериментального исследования мозга и поведения - попытался дать
ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал
животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим
различные участки коры головного мозга в поисках мест хранения следов
памяти. Однако независимо от того, какое кол-во корковой ткани было
удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти -
энграммы, не удалось.
Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина
неудачи Лэшли. Для научения и памяти важны многие области и структуры
мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко
разбросаны и многократно дублируются.
Височные доли, гиппокамп и синдром Корсакова.
Потери памяти чаще всего можно наблюдать при поражениях лобных и
височных долей мозга, а также ряда подкорковых структур: мамилярных тел,
передних отделов таламуса и гипоталамуса, амигдолярного комплекса и
особенно гиппокампа (извилина полушария головного мозга, расположенная в
основании височной доли).
Лэрри Сквайр (1984) высказал предположение, что в процессе усвоения
каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения
следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в
таких взаимодействиях может сохраняться довольно долго - в течение
нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. По
мнению Сквайра, эта реорганизация связана с физической перестройкой нервных
сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены,
и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее
закреплении и извлечении становится ненужной.
Участие гиппокампа в процессе запоминания было доказано в конце XIX
века крупным русским невропатологом С.С. Корсаковым. Он установил, что у
больных, у которых по той или иной причине были повреждены оба гиппокампа,
изменений личности не наблюдалось: они адекватно реагировали на любые
события. Но реакции этих больных были нормальными лишь до тех пор, пока
протекало событие – раздражитель. Через несколько минут после окончания его
действия больной о нём начисто забывал.
По мнению Пенфилда (канадский нейрофизиолог и нейрохирург) больные с
удалёнными (в лечебных целях) гиппокампами полностью сохраняют свой
интеллект, способность производить математические операции и т.п. Однако
они не способны усваивать новую информацию. Такие больные, по сообщениям
американских учёных, не могут смотреть телевизионные фильмы, которые
прерываются рекламой, так как теряют связь между отдельными частями фильма.
Следует иметь в виду, что при разрушении гиппокампа, другие нервные
центры и структуры берут на себя и компенсируют, хотя и не полностью,
функции памяти.
В нормальных условиях гиппокамп выполняет ряд ответственных задач.
Установлено, например, что, когда воспринимается однородная информация на
определённую тему, переключение на новую тему, а потом возврат к первой без
прерывания логической нити разговора обеспечивает гиппокамп. В обычных
условиях гиппокамп обеспечивает перенос информации о происходящем в данный
момент событии из коротковременной памяти в долговременную. Благодаря
этому, событие, происходящие в данный момент, если оно важно для организма,
оставляет свой след в центральной нервной системе до того времени, когда
данные о нём становятся необходимы организму.
По мнению некоторых учёных, гиппокамп – это аппарат для учёта ошибок.
Когда он отсутствует или неисправен, человек повторяет свои ошибки.
Мозжечок.
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он
“программирует” координацию многочисленных отдельных движений, составляющих
один двигательный акт. Мы не задумываемся о том, как нам поднести яблоко ко
рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в
сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны
теперь сознательно контролировать каждый этап: сначала поднять руку с
яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести к губам.
РНК и память. Нейромедиаторы и память. Роль нейроглии.
Сложились гипотезы о роли глиальных элементов, молекул РНК и ДНК в
процессах памяти.
О глиально - нейронной гипотезе высказывался американский нейрофизиолог
Галамабос.
Он считает, что основой работающей единицей памяти являются глиальные
клетки и нейроны. Глиальных клеток насчитывается приблизительно в десять
раз больше, чем нейронов, и они занимают 60-90% объема мозга, образуя массу
(нейроглия), пронизанную нейронами и волокнами.
Галамбос считает, что глия, наряду с тем, что она питает нейроны,
“программирует” их деятельность, сообщает, что им “ полагается делать, в
каком порядке и последовательности выполнять операции”.
Он ссылается на данные исследователей, которые выделили из глии
вещество, тормозящее поведенческие акты кошки, электрическую активность её
мозга и вызывающие особые биотоки мозга.
Эти факты свидетельствуют в пользу важной роли глии в деятельности
мозга, однако, не могут быть доказательством ведущей роли глии в обучении и
памяти.
Для решения вопроса о функции нейроглии в работе мозга нужны дальнейшие
эксперименты, хотя уже сейчас нет никаких оснований, думать о ней, как о
структуре, в которой перерабатывается и хранится информация.
Некоторые учёные полагают, что глия связана с работой долговременной
памяти.
В последнее время всё больше обращают внимание на химизм мозга в связи
его различными функциональными состояниями.
Такой путь исследования и его перспективность в своё время предвидел
И.П. Павлов, указывая, что” настоящую теорию всех нервных явлений даст нам
только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани
и фазы которого дадут нам полное объяснение всех внешних проявлений
нервной деятельности, их последовательности и связи”.
С развитием биохимических методов исследования стало возможным изучение
не только обменных процессов в мозговой ткани, но и в её элементах-
нейронах.
В 1943 г., шведский гистохимик Хиден показал, что во время возбуждения
нервной системы в её клетках возрастают накопление и расход РНК, и
усиливается синтез белка. Хиден высказал предположение, что обмен
нуклеиновых кислот является основой мышления. Затем в зарубежной печати
появился ряд экспериментальных работ, подтверждающих эту гипотезу.
В связи с тем, что схема синтеза белка может быть представлена в виде
цепи ДНК- РНК- белок, возникла идея затормозить или нарушить одно какое-
либо из звеньев этой цепи, чтобы посмотреть, как это отражается на процессе
обучения и памяти. В исследованиях роли РНК в образовании и сохранении
условных рефлексов получены не всегда одинаковые результаты. В одних из
них при введении рибонуклеаза наблюдалось отсутствия торможения прочных
условных рефлексов и невозможность образования новых условных рефлексов, в
других - этот фермент вызывал угнетение прочных временных связей и более
сильное тормозное влияние оказывал на вновь вырабатываемые реакции. При
этом в некоторых работах указывается, что угнетение прочных условных
рефлексов было преходящим. При введении антибиотиков актимицина Д, а также
пиромицина наблюдалось то же самое: прочные рефлексы менее страдают, чем
только что выработанные. Это говорит о том, что нарушение синтеза РНК
и белка в первую очередь отражается на кратковременной памяти.
Каждое запоминаемое событие кодируется в ЦНС специфическими
последовательностями нуклеотидов в РНК. Хиден провёл ряд работ при помощи
изобретённого им микрометода, позволяющего исследовать количество и
соотношение нуклеотидов в клетке. Оказалось, что при выработке условного
рефлекса у крыс ( балансировка на проволоке, по которой они пробирались к
площадке с пищей) увеличивалось отношение нуклеотидов аденина и урацила в
РНК некоторых нейронов. В другом исследовании было установлено, что
переучивание крыс пользоваться при добывании пищи правой лапой вместо
левой и наоборот оказывало влияние на содержание нуклеотидов в нейронах 5-6-
го слоя двигательной коры. На основании результатов этих опытов Хиден
пришёл к выводу, что под влиянием нервных импульсов происходит перестройка
в последовательности нуклеотидов РНК. Это, естественно, сказывается на
синтезе белка, в молекулу которого вносится какой-то отпечаток происшедших
изменений в молекуле РНК. Молекула белка становится ”чувствительной” к
нервным импульсам определённого качества. Она “узнаёт” в дальнейшем эти
импульсы и реагирует на них освобождением медиаторных веществ, которые и
переносят нервные импульсы с нейрона на нейрон через синаптические связи. В
том случае, когда меняется информация, закодированная в нервных импульсах,
такого “узнавания” не происходит и передача импульса не осуществляется.
Итак, все существующие теории памяти в настоящее время можно отнести к
двум группам. Первая - биохимические теории памяти. Согласно этим теориям,
информации в мозге кодируется в молекулах РНК или других макромолекулах. В
пользу этих теорий говорит то, что биохимическое кодирование позволяет
фиксировать практически неограниченное количество информации. Ещё более
убедительным доводом в пользу этих теорий служит то обстоятельство, что
природа уже в первые минуты зарождения жизни ”придумала” именно этот способ
хранения информации и до сих пор пользуется им для передачи сообщений из
поколения в поколение. Например, паука никто не учит плести паутину. Это -
врождённые “знания”, которые прочно закреплены, как и ряд других свойств
организма. Но если биохимическим путём кодирована унаследованная память, то
почему тем же способом не может быть кодирована память, возникающая на
основе собственного опыта?
Согласно теориям второй группы, процесс запоминания состоит в создании
новой структурной организации, в образовании новых связей между нервными
клетками.
Трудно определить, какая из двух групп теорий верна. Всё, что касается
памяти чаще всего, начинается со слова “ вероятно”. В проблеме изучения
памяти ещё много не решённых вопросов. И всё же благодаря достижениям науки
есть, что ответить на вопрос, как работает память.
СЛОВАРЬ:
ИМПРИНТИНГ - [англ. Imprinting отпечатывать, запечатлевать] – запечатление-
закрепление в памяти животных на раннем периоде развития отличительных
признаков воздействующих на них внешних объектов, некоторых врождённых
поведенческих актов.
МЕДИАТОР – [лат. Mediator посредник] – биологически активное вещество,
участвующее в передаче возбуждения с одной нервной клетки на другую.
НЕЙРОГЛИЯ – [гр. Neuron. Нерв + гр. Glia, клей] – ткань нервной системы, в
которой располагаются нервные клетки и их отростки; выполняет опорную,
защитную и трофическую (питательную) функции.
ТЕОРИЯ СЛЕДОВ ПАМЯТИ – согласно этой теории, прохождение любого нервного
импульса через определенную группу нейронов оставляет после себя в
собственном смысле слова физический след. Физическая материализация следа
выражается в электрических и механических измерениях синапсов (места
соприкосновения нервных клеток). Эти изменения облегчают вторичное
прохождение импульса по знакомому пути.
Список литературы:
Адам Д. Восприятие, сознание, память. Размышления биолога: Пер. с
англ. /Перевод Алексеенко Н.Ю.; Под ред. и с предисл. Е.Н. Соколова. – М.:
Мир, 1983. – 152с., ил.
Блум Ф., Лейзерсон А., Ховстедтер Л. Мозг, разум, поведение: Пер. с
англ. – М.: Мир, 1988. – 248с., ил.
Биологический энциклопедический словарь – 2-е изд., испр. – М.: Сов.
энциклопедия, 1989. – 864с., ил.
Николов Н., Нешев Г. Загадка тысячелетия: Пер. с болг./ Под ред. М. И.
Самойлова; Предисл. Н.А. Тушмаловой. – М.: Мир, 1988 – 144с., ил. (В мире
науки и техники)
Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию: Пер. с англ. – М.:
Мир, 1985 – 384с., ил.
Реферат на тему: Биологическая продуктивность лесных ландшафтов
Министерство образования Российской Федерации
Башкирский государственный университет
Географический факультет
Кафедра физической географии и гидрологии
Студент 3 курса заочного отделения
Гринберг А.Б.
Тема:
Биологическая продуктивность лесных ландшафтов
Курсовая работа
К защите допущен:
Научный руководитель:
Зав.кафедрой, профессор,
Кандидат географических наук,
Доктор географический наук
Доцент
Гареев А.М. ___________________ Габбасова
Р.Р. ___________________
(подпись)
(подпись)
«____» ______________ 2002 г.
«____» _______________ 2002 г.
УФА – 2002
Содержание:
Страница:
Введение
3
1. Биологическая продуктивность лесных ландшафтов
1. Понятие биологической продуктивности лесов
9
2.2.Методика исследования биологической продуктивности культур сосны
10
2.3.Влияние густоты посадки на общий запас и фракционный состав надземной
фитомассы культур сосны.
12
2.4.Общий запас надземной фитомассы деревьев культур сосны
13
2.5.Вес корневых систем культур сосны
13
2.6.Общая биологическая продуктивность культур сосны разной густоты
14
2.7.Виды биологической продуктивности лесов
16
2.8.Основные экологические и биологические факторы, определяющие
продуктивность лесов (на примере лесов севера)
17
2. Показатель продуктивности леса
1. Валовый запас леса
21
2. Текущий прирост леса
22
3. Пути повышения продуктивности лесов
27
4. Заключение
29
5. Список используемой литературы
30
Введение
Краткая история создания лесных культур
Проблема воспроизводства лесных ресурсов на территории нашей страны
возникла очень давно. Интенсивная вырубка лесов на европейской части
России, начавшаяся ещё в феодальные времена и все усилившаяся с развитием
капитализма, привела к резкому сокращению лесных площадей. По данным М.А.
Цветкова (1957), европейская часть России в течении двух с небольшим веков
потеряла почти треть лесов, а лесистость этой территории снизилась с 52,7%
в 1696 г. до 35,2% в 1914 г. Уменьшение площади лесов и снижение общей
лесистости особенно значительно было на юге и в центре европейской части
России.
Интенсивная вырубка лесов и распашка площадей, вышедших из-под леса,
привели в конце концов к образованию на значительной территории развеваемых
песков, которые нанесли существенный вред соседним плодородным землям.
Передовые люди 19 века высказывались в защиту леса и за развитие
искусственного лесоразведения на площадях, которые ранее были под лесом и
неудобны для сельскохозяйственного пользования.
Первые сведения об искусственных посевах и посадках деревьев и кустарников
на территории России относятся к концу 17 - началу 18 века и связаны с
созданием так называемых приусадебных рощ и приусадебных парков. Рощи
создавались в основном из лиственных деревьев. В середине 19 века В.А.
Дубянский (1856) сообщал о сохранившихся первых рощах во Владимирской
губернии о том, что прекрасные рощи лип и берёз, дубов и осин, реже елей и
сосен, разведены преимущественно боярами времен царствования Екатерины II и
её преемников. Эти рощи считались обязательным атрибутом украшения усадьбы,
таким же как греческий и английский сад. Таких искусственных насаждений,
нередко в десятину и даже в 2, 3 и 4, а чаще в полдесятины, во Владимирской
губернии было до 700. Это свидетельствует о том, что русские садовники уже
с середины 18 века умели пересаживать и выращивать из семян такие породы
как липа, дуб, клён, даже сосна и ель. Одной из наиболее ранних печатных
отечественных работ по технологии лесовыращивания сосновых культур можно
считать статью А.Нартова о посеве леса, опубликованную в 1765 г. в первом
томе трудов Вольного экономического общества. В этой статье описывались
семена сосны, ели, берёзы, время их сбора и высева.
Выдающийся опыт лесоразведения сосны был проведен в имении Пришиб
Змиевского уезда Харьковской губернии И.Я. Данилевским, который начал посев
семян сосны в 1804 г. и в сравнительно короткий срок создал сосновую рощу
на площади 1093 га.
В 1817 г. были начаты лесные посадки на песках Мохнаганского лесничества IV
округа Слободско-Украинского (Харьковского) военного поселения. Пески
занимали в лесничестве 23 тыс. десятин. Сосна разводилась посевом семян и
частичной посадкой. Всего было произведено 7648 га культур. Прекрасное
состояние этих культур отмечалось в 1881 г. в возрасте 60 лет и в 1910 г. в
возрасте около 100 лет.
Из описаний технологических приёмов тех лет известно, что при создании
лесных культур сосны применялась глубокая обработка почвы, на черноземах
добавлялся при культивировании сосны песок, на песках уже применялось
предварительное шелюгование. Посадку производили в канавки или в ямки
размером 18*18 см.
В двадцатых годах 19 века начались посевы сосны в уральских горных лесах,
где применялся способ старшего лесничего горных заводов Шульца, по которому
высевалось на 1 десятину 1 пуд семян сосны, смешанных с 8 пудами песка. В
сороковых годах 19 века в лесах уральских горных заводов посевы сосны были
произведены на площади 89 десятин, в том числе на 82 десятинах вполне
удачные. Известны также удачные посадки сосны В.Я. Ломиковского в имении
при сельце Трудолюб Миргородского уезда Полтавской губернии, начатые с 1809
г. В 21 год деревья сосны в этих посадках имели на высоте 1,5 м диаметр 25
см.
Однако наиболее существенную роль в разработке технологии создания лесных
культур сосны обыкновенной сыграли работы по лесовосстановлению и
лесоразведению в созданных в середине 19 века опытных лесничествах, а также
работы по закреплению и облесению огромных песчаных массивов в южнорусских
губерниях.
Производственные отношения, складывающиеся в феодально-крепостнической, а
затем и крепостнической России, отрицательно влияли на развитие
лесокультурного дела в стране. Частная собственность на леса и землю,
погоня владельцев лесов и земель за максимальными прибылями, ограниченность
финансирования опытных и исследовательских работ сказывались на результатах
искусственного лесоразведения.
В целом в течении 18-19 веков в европейской части России было создано около
1,3 млн. га искусственных лесов, из которых по данным М.А. Цветкова (1957),
посадки для укрепления песков и оврагов составили 215256 га, культуры в
казенных лесничествах – 874067 га, в опытных лесничествах и Астраханской
степи – 1727 га, посадки удельного ведомства и казаков в степи – 35691 га,
в лесных дачах – 8159 га, посадки прочего населения – 124665 га. Таким
образом, была восстановлена лишь ничтожная часть (2%) площади вырубленных
лесов (67 млн. га).
В середине прошлого столетия лесоводы были вынуждены искать методы
содействия естественному возобновлению сосны в Центрально-Чернозёмной
области (ЦЧО). С этой целью основоположник лесоводственной науки Г.Ф.
Морозов и его ученики исследовали влияние различных рубок леса на ход
естественного возобновления сосны. В результате многолетних исследований
было установлено, что естественное возобновление сосны в борах ЦЧО может
быть обеспечено лишь посредством сложной, специально разработанной системой
рубок, не достигающих, однако, всегда полного успеха.
Разработанная М.М. Путилиным (1960) специальная система рубок,
предназначенная для содействия естественному возобновлению сосновых
насаждений, хотя и даёт неплохие результаты, но отличается большей
длительностью и сложностью, вследствие чего её применение вызывает большие
трудности.
Г.Ф. Морозов (1902) считал основной причиной плохого естественного
возобновления сосны сухость верхних горизонтов почвы, слабую защитную роль,
а иногда и иссушающее влияние материнского полога леса. М.П. Скрябин (1960)
увязывал хорошее естественное возобновление сосны в ЦЧО с цикличностью
колебаний климатических условий.
С середины 19 века лесное хозяйство ЦЧО вынуждено было перейти на
искусственное восстановление сосновых лесов.
Экономическое подразделение лесов:
1. Первая группа – заповедные, почвозащитные, полезащитные и курортные
леса, зелёные зоны вокруг предприятий и городов.
2. Вторая группа – леса, преимущественно водоохранные.
3. Третья группа – леса промышленного значения.
Цель и задачи работы:
Разработка теоретических основ и практических приёмов повышения
продуктивности лесов, является основным направлением исследовательских
лабораторий возобновления и развития лесов. Повышение продуктивности
лесов – одна из важнейших задач лесной науки и лесного хозяйства.
Повышение продуктивности не мыслимо без точного знания закономерностей
продукционного процесса, зависимости прироста продукции от параметров
окружающей среды. На продуктивность влияют условия внешней среды (свет,
влажность почвы и воздуха, температура), а для оценки скорости и
характера воздействия разного рода агротехнических и лесохозяйственных
мероприятий важна возможность определения в естественных условиях
прироста продукции за малые промежутки времени. При определении
продуктивности лесных насаждений применяют много методов, прямых и
косвенных. Среди них наиболее широко распространены два, базирующихся на
определении баланса органического вещества: лесоводственный ( положен
принцип оценки прироста органической массы насаждений, т.е. приходной
статьи баланса, и массы годичного опада и отпада, т.е. расходных статей)
и экофизиологический ( основан на определении баланса органического
вещества по результатам учёта газообмена растений).
Лесоводственный метод наиболее распространён – это основной метод при
определении продуктивности по международной биологической программе
(МБП). Недостатки метода следующие:
1. Непригодность для изучения продукционного процесса за короткие отрезки
времени и в сезонной динамике;
2. Невозможность выявления ведущего фактора, влияющего на продуктивность;
3. Неизбежность получения оценок годичного прироста разных фракций с
неодинаковой точностью;
4. Трудоёмкость.
Экофизический метод определения годичной продукции тоже трудоёмок
(требует не только анализа древостоев по дендрометрическим признакам, но
и характеристику экологических условий в толще растительного покрова;
технически он более сложен, применяется дорогостоящее оборудование,
требует энергообеспечивания и высокой квалификации обслуживающего
персонала). По сравнению с лесоводственным методом он менее точен,
особенно при оценках за длительные промежутки времени, но только этим
методом можно определить БРУТТО – продукцию растительных сообщества,
изучить механизмы и сезонную динамику продукционного процесса, можно
непосредственно определить величины поглощения из атмосферы углекислоты
или выделения в атмосферу кислорода, что крайне важно для характеристики
биосферных функций лесной растительности в связи с проблемой охраны
окружающей среды в условиях интенсивного антропогенного воздействия на
природу. Основной недостаток экофизиологического метода – это сложность
перехода от газообмена для отдельного листа или побега, являющихся
непосредственно объектами газообмена, к целому насаждению.
Предложенные в настоящее время математические модели продукционного
процесса фитоценозов основаны на зависимости фотосинтеза от света.
Поэтому изучение радиационного режима в слое растительного покрова
является одной из важнейших задач при расчёте продуктивности на основе
газообмена в лесах. Полнота и эффективность использования солнечной
радиации зависят от фитометрической структуры исследуемого растительного
покрова. Поэтому при расчете фотосинтетической продуктивности необходимо
определение для каждого конкретного фитоценоза, как радиационного режима,
так и фитометрической структуры.
В различных природно-экономических районах России ежегодно на огромных
площадях, исчисляемых млн. га, проводятся лесовосстановительные работы.
Среди вновь создаваемых лесов значительный удельный вес (50%) составляет
культура сосны. Биологическая продуктивность сосны зависит от
первоначальной густоты культур, возрастной динамики развития и влияния
факторов среды.
Общая информация о российских лесах
Россия занимает особое, уникальное положение. При площади около 1690 млн.
га.(данные на 1999 г.) на её территории находятся пятая часть всех лесов
мира и половина мировых хвойных лесов.
Общая площадь лесного фонда и лесов, не входящих в него, составляет в
России около 1178,6 млн га. Это приблизительно 70% от всей территории
страны.
|Распределение площадей лесного фонда |
|По состоянию на 1 января 1998 года, тыс. га |
| |
|Общая площадь |
|Лесные земли |
|В т.ч. покрытые лесной раст-ю |
|В т.ч. не покрытые лесной раст-ю |
|Нелесные земли |
| |
|Всего |
|1178554.4 |
|881974,2 |
|774250,9 |
|107723,3 |
|.. |
| |
|Общая площадь лесного фонда |
|1172322,3 |
|877006,9 |
|769785,4 |
|107221,5 |
|.. |
| |
|В том числе лесной фонд в ведении Рослесхоза |
|1110567,8 |
|823561,7 |
|718662,1 |
|104899,6 |
|287006,1 |
| |
|Леса, не входящие в лесной фонд |
|6232,1 |
|4967,3 |
|4465,5 |
|501,8 |
|.. |
| |
|Примечания: |
|В лесной фонд не входят леса Министерства обороны и городские леса. |
Распределение лесного фонда по категориям земель
[pic]
Основные лесные термины, используемые в курсовой работе:
Класс бонитета - единица оценки продуктивности насаждений (древостоев),
которая зависит от качества лесорастительных условий и определяется по
величине средней высоты преобладающей породы в определенном возрасте.
Наземная охрана лесов - обеспечивает предупреждение, обнаружение и тушение
лесных пожаров наземными силами и средствами.
Наземная охрана с авиапатрулированием - комплексный вид охраны лесов от
пожаров, при котором их обнаружение осуществляется авиационными средствами,
а предупреждение и тушение - преимущественно наземными силами и средствами.
Авиационная охрана - основана на использовании авиационных средств и
методов предупреждения, обнаружения и тушения лесных пожаров.
Возобновление леса - процесс образования нового поколения леса под
древесным пологом, на вырубках, гарях и других категориях лесных земель.
Различают возобновление естественное или искусственное. Для ускорения
процесса образования нового поколения в благоприятных лесорастительных
условиях проводят содействие естественному возобновлению (см. Категории
земель лесного фонда, Вырубки, Гари, Лесорастительные условия).
Рубки ухода за лесом - система выборочных рубок, при которых происходит
периодическое удаление из насаждений деревьев, отставших в росте или
мешающих росту деревьев главных (лесообразующих) пород.
Санитарные рубки - лесоводственное мероприятие, проводимое в насаждениях
неудовлетворительного санитарного состояния путем вырубки отдельных
больных, поврежденных, усыхающих, усохших деревьев или всего усыхающего
(погибшего) древостоя.
Лесообразующая порода - древесная порода, которая в пределах своего ареала
образует основной ярус насаждений, отличающихся биологической и
морфологической устойчивостью и специфическим комплексом сопутствующих
растений и животных.
Лес - совокупность древесных, кустарниковых, травянистых и других растений,
а также животных и микроорганизмов, биологически взаимосвязанных в своем
развитии и влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Понятие "лес"
используется также для обозначения элемента географического ландшафта,
сырьевого ресурса или объекта ведения лесного хозяйства.
Используемая литература для выполнения курсовой работы:
Бугаев В.А., Новосельцев В.Д., «Продуктивность лесов первой и второй
групп»; Веретенников А.В., «Эколого-биологические основы повышения
продуктивности таёжных лесов европейского севера»; Internet – www.forest.ru
(семейство сайтов о лесе); Куликова Т.А., «Оценка продуктивности лесов»;
Молчанов А.Г., «Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев»;
Поликарпов Н.П., «Формирование и продуктивность древостоев»; Рубцов В.И.,
Новосельцева А.И., Попов В.К., Рубцов В.В., «Биологическая продуктивность
сосны в лесостепной зоне»; Шишков И.И., Попова Н.С. «Лесоводство с основами
лесных культур».
2. Биологическая продуктивность лесных ландшафтов
1. Понятие биологической продуктивности лесных ландшафтов.
Из курса географии почв мне известно, что:
мерилом естественного плодородия является уровень биологической
продуктивности, т.е. количества первичной растительной массы, создаваемой
за год на единицу площади (10ц/га-300ц/га). Считается, что биологическая
продуктивность почв не даёт полного представления о потенциальной
продуктивности почв. Потенциальная продуктивность используется в сельском
хозяйстве. При определении продуктивности существует закон убывающего
плодородия почв, из которого следует, что увеличение урожаев на
обрабатываемых землях непропорционально затраченному труду. За последние
годы затраты труда возросли в 8-10 раз, а урожайность увеличилась в 2-3
раза.
Из курса землеведения мне известно, что:
Ландшафт есть пятимерная, взаимосвязанная система, состоящая из:
1. Внутренняя компонентная составляющая(почвы, биостром, кора
выветривания, здесь проходит фотосинтез).
2. Внутренняя структурно-морфологическая составляющая(районы, местности,
урочища, страны, зоны, пояса).
3. Внешняя комплексная составляющая(для взаимодействия с другими
комплексами).
4. Внешняя воздушная составляющая(смена типов воздушных масс, поток
радиации, перенос тепла и влаги, перенос пыли, миграция птиц).
5. Подстилающая литогенная составляющая(отражает процессы происходящие в
мантии и земной коре).
Последние три отражают поле взаимодействия ландшафта с окружающей средой.
Так как судить в целом о биологической продуктивности лесных ландшафтов
довольно трудно, учитывая нехватку материалов и литературы, я остановлюсь
непосредственно на лесе (или на его доминанте)– как его обязательной
составляющей.
Биологическая продуктивность искусственно созданных насаждений изучалась
явно недостаточно, что, безусловно, тормозит сейчас решение актуальных
теоретических и практических задач современного лесоведения. К числу
таких задач относится восстановление и повышение продуктивности лесов
различных ботанико-географических зон путём выращивания лесных культур с
наиболее оптимальными характеристиками строения, накопления органической
массы и эффективностью использования лучистой энергии, влаги и
питательных веществ почвы. Для правильного и научно обоснованного решения
этой задачи необходимо накопление фактических данных о зависимости
биомассы, её фракционного состава годичной продукции веществ от густоты
стояния и характера размещения деревьев в культурах с учетом
лесорастительных условий их формирования.
Влияние густоты посадки на рост и процессы дифференциации деревьев в
культурах освещены в работах В.П. Тимофеева (1959), П.С. Кондратьева
(1959), Г.Р. Эйтингена (1916) и многих других, но к сожалению в этих
работах не приводятся детальные характеристики биопродукционного процесса
культур различной густоты.
При комплексном использовании леса не только деловая древесина, но также
и тонкомерные стволы, ветви, хвоя-листья найдут применение как
растительная масса, содержащая большое количество биологически активных
веществ – витаминов, хлорофилла, микроэлементов, лекарственных
соединений. Все части дерева являются ценным сырьём для химической
промышленности; ветви идут на строительных материалов и могут быть
использованы в целлюлозно-бумажной промышленности. Сейчас лесоустроители
при таксации древостоев определяют не только запас стволовой древесины,
но вес всех частей дерева, так как очевидно, что в ближайшем будущем все
части деревьев будут использоваться в промышленности и сельском
хозяйстве.
2.2. Методика исследования биологической продуктивности культур сосны
Простота видового состава, строения, одновозрастность и равномерное
распределение деревьев в культуре сосны существенно упрощает и повышает
точность определения важнейших характеристик биопродукционного процесса
(общие запасы фитомассы и её фракционный состав, первичная продукция
веществ и т.д.). Объектом исследований в данном случае служит только 1-й
ярус, т.е. чистые одновозрастные ценопопуляции сосны, т.к. остальные
ярусы практически отсутствуют.
Методика сводится к следующему: на пробных площадях проводится сплошной
перечет деревьев по одноименным ступеням толщины. Измерение диаметров
стволов проводится в двух направлениях – север-юг, запад-восток.
Важнейшие характеристики продуктивности древостоев определялись методом
модельных деревьев. Модельные деревья отбирались пропорционально их
представленности в ступенях толщины и высот с учетом характера развития
крон. На каждой пробной площади было срублено по 20-30 модельных
деревьев.
Модельные деревья детально разделывались на основные фракции (хвоя
различных лет, живые и мёртвые сучья, древесина и т.д.) и был определён
сырой и абсолютно сухой вес различных фракций, после чего данные были
подвергнуты статистическому анализу.
Для получения дендрометрических показателей хвои и определения листового
индекса у четырёх модельных деревьев с 3-, 6-, 9-й (или 8-й) мутовок
брались навески хвои (10г) различного возраста. В каждой навеске
подсчитывали число хвоинок. Затем образцы высушивались при температуре 80-
85С до абсолютно сухого веса. Полученные данные использовались для
определения влажности хвои различного возраста в зависимости от её
размещения по вертикальному профилю древостоев и густоты стояния
деревьев. С этих же мутовок брали по 20 хвоинок каждого возраста для
определения площади хвои и листового индекса по методике А.Н. Челядиновой
(1941). Для определения влажности и абсолютно сухого веса древесины и
коры брались выпилы из стволов модельных деревьев на высоте ј, Ѕ, ѕ и 1,3
м от земли. Определялись также влажность однолетних побегов и ветвей
разной толщины живых и мертвых, а также влажность хвои по возрастам.
Таким образом, для каждого отдельного дерева был послойно в кроне
определён сырой и абсолютно сухой вес хвои (общий и по её возрастам),
древесины ствола и ветвей живых и отмерших по мутовкам и по возрастам.
Затем для модельных деревьев каждой площади были вычислены коэффициенты
уравнения связи массы стволов, а также массы кроны и её частей с
диаметром ствола на высоте 1,3 метра. Коэффициенты уравнений вычислялись
методом наименьших квадратов для двух вариантов: 1-й – в предположении,
что названные выше связи выражаются показательной функцией; 2-й – в
предположении, что связи выражаются уравнением параболы 2-го порядка.
Последующее сравнение этих вариантов показало, что экспериментальным
данным во всех случаях соответствует параболическая связь, так как она
обеспечивает меньшую сумму квадратов отклонений экспериментальных точек,
полученных в результате обработки модельных деревьев от кривой,
построенной по выведенному уравнению.
Используя полученные зависимости, массу отдельных частей крон (живых и
отмерших ветвей, хвои) и стволов для каждого насаждения вычисляли по
ступеням толщины и затем суммировали в общий итог. Полученные цифровые
данные позволяли с достаточной степенью точности рассчитывать фитомассу
различных фракций на единицу площади, а также построить диаграммы
вертикального распределения фитомассы на деревьях различных диаметров.
Для определения веса подземных частей на всех участках были заложены
траншеи глубиной 1,8 метра. Площадь траншей варьировала в пределах 4,6 -
6,8 м2, а число из оказалось недостаточным для определения фитомассы
корней с достаточной степенью точности. Учитывая, что 40% корней сосны
залегает в верхнем 30- сантиметровом слое почвы на каждом участке было
взято дополнительно по 10 монолитов, размерами 0,5*0,5*0,3 м. Монолиты
распределялись равномерно на пробных площадях. Статистический анализ
показал, что ошибка определения фитомассы корней составляла 5-10%.
Отпад деревьев (сухостой, снеголом) определялись в 3-, 6-, 10-, 15-, 18-
и 20-летнем возрасте культур путем сплошных перечетов.
Опад тоже был учтен путем закладки на каждом опытном участке 20 площадок
размером 5 м2. В дополнение к этим данным на экспериментальных участках
проводились наблюдения за транспирацией и фотосинтезом хвои, содержанием
влаги в почве.
2.3. Влияние густоты посадки на общий запас и фракционный состав
надземной фитомассы культур сосны.
При увеличении густоты посадки с 5 до 40 тыс. на 1 га наблюдается
неуклонное снижение среднего веса надземной массы одного дерева (см.
таблицу ниже). Наибольшее снижение фитомассы происходит при густоте 15 и
40 тыс. на 1 га, что хорошо согласуется с данными, полученными при
измерении высот, диаметров и объемов на этих участках. Так, например,
средний вес дерева при густоте 15 тыс. снижается в 2,5 раза, а при
густоте 40 тыс. в 6 раз по сравнению с весом при густоте посадки 5 тыс.
Интересно, что в диапазоне густот 15 и 30 тыс. наблюдается некоторое
замедление падения веса среднего дерева. Однако увеличение густоты
деревьев до 40 тыс. вызывает резкое падение среднего веса дерева.
Увеличение густоты деревьев сопровождается заметными сдвигами и в
фракционном составе фитомассы; вес стволовой древесины изменяется с
повышением густоты посадки меньше, чем фитомассы хвои сучьев. В целом
данные хорошо укладываются в рамки общей биологической зависимости
скорости роста и продукции органических веществ отдельных особей от
плотности видовых популяций в посевах и посадках.
Увеличение густоты растений приводит к снижению скорости роста и
продукции органических веществ у сосны, как следствие повышения
интенсивности конкуренции между ними за факторы роста.
Сырой вес стволов и всей надземной части дерева в 20- летних опытных
посадках культур сосны
|Показатель |Густота посадки, тыс/га |
| |5 |10 |15 |20 |30 |40 |
|Средний вес всей |42,2 |22,9 |16,7 |11,2 |9,0 |6,4 |
|надземной массы | | | | | | |
|дерева, кг | | | | | | |
|То же, в % |100 |68,5 |39,6 |26,5 |21,3 |15,1 |
|В том числе ствол, |32,0 |18,4 |13,9 |9,4 |7,3 |5,5 |
|кг | | | | | | |
|То же, в % |100 |54,4 |43,4 |29,4 |22,8 |17,0 |
|Вес всех деревьев |156,7 |173,8 |167,9 |160,3 |184,6 |136,6 |
|на 1 га, тонн | | | | | | |
|То же, в % |100 |110,9 |107,1 |102,3 |117,8 |87,1 |
|В том числе стволы,|119,0 |139,5 |138,0 |133,3 |151,4 |111,3 |
|тонн | | | | | | |
|То же, в % |100 |117,2 |116,0 |112,0 |127,2 |93,5 |
2.4. Общий запас надземной фитомассы деревьев культур сосны
Распределение общего сырого веса надземной части всего древостоя между
отдельными фракциями в одновозрастных культурах в зависимости от густоты
изменяется незначительно. Очень постоянна на всех участках
Доля хвои от всей надземной фитомассы и несильно изменяется доля ветвей,
увеличиваясь в более редких культурах (см.таблицу ниже)
Фракционный состав фитомассы надземных частей культур сосны разной
густоты в возрасте 20 лет
|Показатель |Густота посадки, тыс./га |
| |5 |10 |15 |20 |30 |40 |
|Вес стволов, т/га |119,0 |139,5 |138,0 |133,3 |151,4 |111,3 |
|% надземной части |75,9 |80,3 |82,2 |83,2 |82,0 |81,5 |
|Вес хвои, т/га |15,5 |15,2 |13,6 |13,3 |15,9 |11,5 |
|% надземной части |9,9 |8,7 |8,1 |8,3 |8,6 |8,4 |
|% веса стволов |13,0 |10,9 |9,8 |10,0 |10,5 |10,3 |
|Вес живых ветвей, |17,0 |14,3 |12,6 |10,6 |13,9 |9,6 |
|т/га | | | | | | |
|% надземной части |10,9 |8,2 |7,5 |6,6 |7,5 |7,0 |
|% веса стволов |14,3 |10,3 |9,1 |8,0 |9,2 |8,6 |
|Вес сухих ветвей, |5,2 |4,8 |3,7 |3,1 |3,4 |4,1 |
|т/га | | | | | | |
|% надземной части |3,3 |2,8 |2,2 |1,9 |1,8 |3,0 |
|% веса стволов |4,4 |3,4 |2,7 |2,3 |2,2 |3,7 |
|Общий вес надземной |156,7 |173,8 |167,9 |160,3 |184,6 |136,5 |
|части, т/га | | | | | | |
|% веса стволов |131,7 |124,6 |121,7 |120,3 |121,9 |122,6 |
Вес стволовой древесины на всех участках составляет около 80% ( + 3-4%)
всей надземной массы 20-летнего древостоя. Заметна тенденция в густых
культурах к некоторому повышению доли стволовой древесины в общей
надземной массе. Вес крон составляет от 27,3 до 18% веса стволов,
снижаясь в наиболее густых культурах. Во всей надземной массе доля живой
части крон колеблется от 20,7 до 14,9%, соответственно снижаясь с
увеличением густоты.
5. Вес корневых систем культур сосны
Для полной характеристики накопленного органического вещества к данным о
весе надземной части древостоев необходимо добавить вес их корневых
систем путём раскопки всех корневых некоторых модельных деревьев и
методом монолитов (см. таблицу ниже).
Общий запас корней культур сосны на 1 га
|Густота|Сырой вес корней |Густота|Сырой вес корней |
|посадки| |посадки| |
|тыс. | |, тыс. | |
|экз./га| |экз./га| |
| | | |% всей | | | |% всей |
| |т |% |надземной| |т |% |надземной|
| | | |части | | | |части |
|5 |25,2 |100 |21,7 |20 |21,6 |86 |15,3 |
|10 |22,5 |88 |16,5 |30 |23,4 |93 |13,4 |
|15 |23,4 |93 |16,2 |40 |21,6 |86 |14,0 |
Относительная доля корней в культурах разной густоты изменяется в
значительных пределах – от 14,0 до 21,7% от веса всей надземной массы.
При этом относительный и абсолютный вес корней выше всего в самых редких
культурах. Это идет главным образом за счет развития в редких культурах
толстых стержневых корней. Поэтому сопоставлять вес корней с весом хвои
для оценки обеспеченности её влагой и питательными веществами весьма
трудно. Общий вес корней на 1 га за исключением самых редких культур
изменяется сравнительно в небольших пределах. Масса корней на одно
растущее дерево (сырой вес) в 18- летних культурах сосны при разной
густоте посадки составляет:
|Густота посадки, |5 |10 |15 |20 |30 |40 |
|тыс.экз./га | | | | | | |
|Масса корней, кг |6,8 |3,0 |2,2 |1,5 |1,1 |1,0 |
Вес корней (в среднем) одного дерева в самых редких культурах в 6-7 раз
больше веса корней дерева в самых густых культурах. При изменении густоты
с 5 до 10 тыс. на 1 га вес корней уменьшается более чем вдвое. Дальнейшее
уменьшение веса корней с ростом густоты идёт более плавно.
2.6. Общая биологическая продуктивность культур сосны разной густоты
В древостое и подстилке за 20 лет накапливается на 1 га от 108 до 127 т
сухого органического вещества или в среднем 5,4-6,4 т в год. Для
определения полной биологической продуктивности насаждений необходимо
добавить величину разложившегося опада. К сожалению, учесть её очень
трудно. Общее количество опавшей хвои (в абсолютно сухом весе) за 18-
летний период должно составлять от 18,9 до 30,0 т на 1 га. За три года он
составляет от 1,4 до 2,0 т, или в среднем 1,7 т на 1 га. Труднее учесть
опад в виде коры, сучьев, шишек. Он составляет в подстилке 56%. По
примерному расчету количество его может быть определено за 18-летний
период в 13-17 т. При этом общее количество разложившегося полностью
минерализованного опада составит от 12 до 21 т на 1 га (в абсолютно сухом
весе) или в среднем 0,8 т на 1 га в год. Что касается общей биологической
продуктивности за отдельные годы, то определить её очень трудно, так как
определение прироста коры, древесины, влаги в отдельном годичном слое
существующими методами очень неточное, и почти вовсе не поддается
массовому учету прирост и опад корней. Чтобы судить об общей годичной
биологической продуктивности культур сосны воспользуемся довольно точной
пропорциональностью между накоплением стволовой древесины и общим
накоплением органического вещества деревом (см. таблицу ниже).
Абсолютно сухой вес элементов биологической продуктивности древостоев
сосны разной густоты
|Показатель |Густота посадки, тыс. экз./га |
| |5 |10 |15 |20 |30 |40 |
|Фитомасса, т/га |
|Стволов в коре |51,4 |60,3 |59,6 |58,6 |65,4 |48,1 |
|Живых ветвей |7,0 |5,9 |5,2 |4,3 |5,7 |3,9 |
|Хвои |6,8 |6,6 |5,9 |5,8 |6,9 |5,0 |
|Итого в надземной части |67,1 |74,8 |72,5 |70,4 |80,1 |58,5 |
|Корней |12,6 |11,2 |11,7 |11,6 |11,7 |10,8 |
|ИТОГО: |77,8 |84,0 |82,4 |80,3 |89,7 |67,8 |
|Отпад, т/га |
|Отмершие ветви в кронах |4,2 |3,9 |3,0 |2,5 |2,7 |3,3 |
|живых деревьев | | | | | | |
|Отмершие деревья (включая |5,3 |4,6 |2,0 |2,9 |9,6 |15,0 |
|погибшие от снеголома) | | | | | | |
|ИТОГО: |9,5 |8,5 |5,0 |5,4 |12,3 |18,3 |
|Опад и лесная подстилка, |24,1 |24,1 |22,6 |22,5 |26,8 |25,7 |
|т/га | | | | | | |
|Всего растительных |33,6 |33,4 |27,6 |24,0 |39,1 |44,0 |
|остатков, т/га | | | | | | |
|Всего органического |111,4 |117,4 |110,0 |108,2 |128,8 |111,8|
|вещества, т/га | | | | | | |
|Фитомасса, % |100 |105 |99 |97 |115 |100 |
|Фитомасса на одно среднее |20,9 |11,1 |7,8 |5,7 |4,4 |3,1 |
|дерево, кг | | | | | | |
|Средняя продукция за один |3,4 |3,7 |3,5 |3,4 |4,2 |3,5 |
|год для всех древесных | | | | | | |
|фракций, т/га | | | | | | |
Общая биологическая продуктивность 18-летних культур сосны составит от
10 до 13,5 т сухого органического вещества на 1 га. Это полностью
совпадает с данными, полученными В.П. Тимофеевым (1970). При этом в 18-
летнем возрасте минимальную продуктивность дают культуры с густотой
посадки 5 тыс. сеянцев, а максимальную с посадкой 30 тыс. сеянцев на 1
га. В 20-летнем же возрасте минимальную продуктивность дают деградирующие
культуры с густотой посадки 40 тыс. сеянцев. Максимальную продуктивность
в 20-летнем возрасте дают культуры с посадкой 30 тыс. на 1 га.
7. Виды биологической продуктивности лесов
Потенциальная продуктивность является одной из главных показателей
эталонных насаждений, характеризуется такими показателями как видовой
состав. Хозяйственная ценность, объединяемая в итоге в понятие
«хозяйственной продуктивности». Под понятием «потенциальной продуктивности»
понимается максимально возможная продуктивность для данных климатических и
почвенных условий, будь то первичная биологическая продуктивность (т/га)
или продуктивность запаса стволовой древесины (м3/га). Обычно последняя
наиболее существенная составляющая первичной продуктивности является
предметом изучения лесоводов.
Методы изучения потенциальной продуктивности по В.С. Чуенкову можно
подразделить на три основные группы: лесоводственно-таксационные,
лесотипологические и климатологические. Наиболее распространены
лесоводственно-таксационные, с помощью которых изучают закономерности
строения и роста насаждений, являющееся основой последующего
моделирования этих параметров. Итоги многолетних исследований
продуктивности лесов обобщены на Всесоюзной конференции по формированию
максимально продуктивных эталонных насаждений, которая проводилась в
Каунасе в 1979 году. Большинство работ, представленных на конференции
выполнено именно лесоводственно-таксационными методами. Эти методы
применимы для конкретых условий произрастания, в то время как
климатологические методы оценки применимы для крупных территорий.
Климатологические методы определения продуктивности основаны на
зависимости потенциальной продуктивности от климатологических факторов.
Обычно несколько гидротермических показателей климата путём
арифметических операций комбинируют в один комплексный показатель,
называемый климатическим индексом прироста, который указывают с годичным
приростом древостоя. Например, климатический индекс ‘ I ’ Дж. Векка
включает в себя осадки ‘ N ’, среднюю температуру воздуха ‘ T ’ и число
дней с осадками менее 0,1 мм ‘ n ‘ в течении мая-июля, число дней в году
с положительными температурами ‘ Z ‘ и имеет следующий вид:
i = ( N/T+10 * n/92) * (Z-60/100).
С. Патерсон вводит в 1956 году более удобные в использовании средние
годовые показатели клима | |
