|
Реферат: Дрозофила-объект научных исследований (Биология)
Я - тоже муха:
Мой краток век.
А чем ты, муха,
Не человек?
ВИЛЬЯМ БЛЕЙК.
"Муха"
Если почистить фрукты и то, что считается несъедобным, день-другой не
выносить на помойку, можно заметить, как вокруг этого при родного
растительного материала разовьется своя особая жизнь. Вокруг отвергнутых
человеком остатков пищи начнут роиться маленькие мушки размером по крайней
мере на порядок, как говорят математики (т.е. примерно в 10 раз), меньше,
чем обычные комнатные мухи. Они настолько малы, что, если заведется всего
несколько штук, их можно и не заметить. Размеры мушек составляют только 2-
3,5 мм. Однако это крохотное создание вошло в историю науки, а
следовательно, и в историю человечества как бесценный объект генетических
исследований.
В русский язык уже прочно вошло их на звание - дрозофила, в точности
повторяющее латинское наименование рода мух семейства плодовых мушек
Drosophilia. На земном шаре существует свыше 1000 видов этих прелестных
существ, и наибольшее распространение они получили в субтропиках и тропиках
- на одних только Гавайских островах обитает более 300 видов дрозофилы. На
территории же нашей страны их на порядок меньше. Наиболее используемым в
науке видом является Drosophilia melanogaster.
Сами плодовые мушки питаются соком растений, гниющими растительными
остатками, а личинки - микроорганизмами. Их жизненный цикл очень короток, и
развитие от яйца до мухи занимает в среднем 10 суток. Можно получить массу
удовольствий, часами разглядывая эти крошечные создания под микроскопом с
небольшим увеличением, лучше под бинокулярным микроскопом, позволяющим
получать объемное изображение. В нем легко разглядеть детали строения
переливающихся крылышек, удивительно красиво посаженные глазки, прямые или
вилочкообразные щетинки и многое, многое другое. Малые размеры,
плодовитость и ряд других преимуществ перед большинством живых организмов
на долгое время сделали дрозофилу главным объектом генетики, и не один
нобелевский лауреат кроме своего могучего интеллекта обязан и ей своими
высшими научными достижениями.
Одним из нобелевских лауреатов, которому дрозофилы оказали неоценимую
услугу, был замечательный американский зоолог и генетик Томас Хант Морган.
Именно его имя использовалось для шельмования отечественных биологов в
период "лысенковщины", когда были введены ругательные тогда слова
вейсманисты-морганисты, менделисты-морганисты или просто морганисты.
Морган родился в 1866 г. в семье дипломата. Мать его была внучкой
композитора Фрэнсиса Скопа Ли сочинившего американский национальный гимн.
Не испытывая влияния биологов, Томас с детства интересовался биологическими
объектами - он приносил в дом окаменелости, собрал коллекцию различных
птиц, а первые свои научные исследования он выполнил, используя морских
пауков.
В 1902 г. американский биолог Уильям С. Саттон высказал предположение,
что единицы наследственности (гены) размещаются в хромосомах. Морган решил
его опровергнуть, считая, что хромосомы не являются носителями
наследственности, а возникают на ранних стадиях развития. Теперь мы уже
знаем, что в конце концов он изменил свое мнение на противоположное,
доказав прямую роль хромосом в процессах наследования макроскопических
признаков живых организмов. Для выполнения этой работы в 1908 г. лучшего
объекта, чем дрозофила, Морган найти не смог. Ему понадобилось вырастить и
изучить несколько миллионов мушек, чтобы прийти к твердому убеждению, что
хромосомы напрямую связаны с наследственностью. И это только один ученый.
Дрозофилу использовали наверняка не менее нескольких сотен генетиков, и,
следовательно, число мушек, понадобившихся науке, сравнимо с численностью
людей на земном шаре.
Результаты некоторых экспериментов Моргана с дрозофилой, казалось,
противоречили менделевскому закону независимого наследования, согласно
которому каждый организм обладает генами, контролирующими тот или иной
признак, и наследование одного признака, например пола, не зависит от
наследования другого - например цвета глаз. Оказалось, что некоторые
признаки все же связаны между собой, т.е. их сочетание встречается у
потомков чем следует из законов Менделя.Так, например, белоглазость -
мутантный признак - почти всегда встречается только у самцов. Это явление
Морган назвал сцеплением с полом. Тенденция к сцеплению подсказало ученому,
что гены, по-видимому, располагаются на одной и той же хромосомев тесной
близости друг к другу. Было обнаружено что таких сцепленных групп у
дроздофилы - четыре, и эта величина в точности совпала числом пар хромосом
Свои эксперименты Морган проводил в помещении, которое он называл мушиной
комнатой. В 1914 г. в эту комнату явился студент-выпускник Герман Джозеф
Меллер, которому впоследствии на той же дрозофиле суждено было открыть
мутации под действием рентгеновского излучения. А пока Морган, Меллер и
другие сотрудники старались ответить на вопрос, почему гены, расположенные
на одной и той же хромосоме, наследовались реже, чем этого можно ожидать.
Они предположили, что хромосомы, собранные в пары, могут расщепляться и
обмениваться своими участками, генами, и назвали этот процесс
кроссинговером. Предположение основывалось на обнаруженном бельгийским
ученым Ф.А.Янсеном в 1909 г. (с помощью светового микроскопа) тесном
переплетении хромосом.
Морган рассуждал так: чем больше расстояние между двумя генами в одной
хромосоме, тем больше вероятность разрыва. Если это верно, то гены не будут
наследоваться вместе, и наоборот - гены, расположенные в хромосоме близко
друг от друга, имеют меньше шансов быть разделенными, т.е. верна гипотеза
американского генетика Альфреда Генри Стертеванта о том, что сцепление двух
генов в хромосоме определяется величиной линейного расстояния между ними.
Иными словами, была высказана замечательная мысль, что, гены расположены
вдоль хромосомы линейно, т.е. представляют собой линейную матрицу.
Используя данные о частотах кроссинговера, Морган первым начал составлять
хромосомные (или генетические) карты, где в линейной последовательности
указывались гены, ответственные за тот или иной макроскопический признак
(цвет глаз или брюшка, формой щетинок или крыльев и т.д.). Так, если
частота обмена между двумя генами равна 5, то это означает, что они
расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 5 условных линейных
единиц. В дальнейшем имя Моргана, как ранее имена ряда других выдающихся
ученых, например Дальтона, Ньютона, Джоуля, Ангстрема и других, стали
использовать для наименования этих единиц, и в настоящее время они
называются морганидами. В 1933 г. Т. X. Моргану была присуждена Нобелевская
премия по физиологии и медицине за открытия, связанные с ролью хромосом в
наследственности.
Морган изучал в основном самопроизвольно возникающие мутации. Но они
могут быть вызваны и искусственно, например путем физических или химических
воздействий. Первым физическим мутагенным фактором было рентгеновское
излучение. Его использовал ученик Моргана Герман Меллер. Химический
мутагенез еще в 30-е гг. открыл наш соотечественник Иосиф Абрамович
Рапопорт, герой Великой Отечественной войны (он дважды был представлен к
званию Героя Советского Союза) и настоящий герой науки во времена борьбы с
"лысенковщиной". Однако опубликовать свои результаты о мутагенном действии
формальдегида и других карбонильных соединений он смог только в 1946 г.
одновременно с шотландкой Шарлоттой Ауэрбах, сообщившей в научной печати об
аналогичных свойствах иприта. И опять объектом исследования было
неприметная мушка.
Ричард Эксел (Richard Axel) и его коллеги изучили функции двух десятков
генов, ответственных за восприятие вкуса у дрозофилы. Об этом - статья в
Cell от 9 марта.
Группа Эксела продолжила исследования молекулярных биологов из Йельского
университета Питера Клайна и Джона Карлсона, идентифицировавших комплекс
генов под общим названием GR. Эти гены отвечают за формирование вкусовых
рецепторов дрозофил: кодируемые ими белки присутствуют преимущественно в
хоботках, ножках и усиках насекомых.
Эксел и его коллеги обнаружили большое сходство между GR и обонятельными
генами дрозофилы. Это позволяет предположить, что у отдаленных предков мух
за распознавание вкуса и запаха отвечали одни и те же гены, и лишь в
процессе эволюции постепенно произошло их разделение на "вкусовые" и
"обонятельные".
Исследователи считают, что дальнейшее изучение белков, отвечающих за
распознавание вкуса и запаха, может привести к революции в сельском
хозяйстве. Разобравшись в структуре молекул; можно будет создавать
экологически чистые препараты, способные сделать сельскохозяйственные
культуры невкусными или дурно пахнущими для насекомых-вредителей.
Различия в организации эу- и гетерохроматина дрозофилы.
Наиболее существенные свойства эу- и гетерохромати на, характеризующие
различия в их организации, при ведены в табл. 1.
Даже первого взгляда на эту таблицу достаточно чтобы увидеть, насколько
эу- и гетерохроматин различны по строению и функционированию. Некоторые из
свойств очень интересны, и мы рассмотрим их боле детально.
Эффект положения мозаичного типа
Одним из удивительных свойств гетерохроматина является его способность
передавать компактизованное состояние на эухроматиновые фрагменты хромосом,
перенесенные в его соседство с помощью хромосомных перестроек (рис. 2).
Гены в перенесенном фрагменте инактивируются, хотя и не во всех клетках
одного и того же органа. Например, если ген w+ у дрозофилы, обеспечивающий
нормальный красный цвет глаз у мухи, переносится с помощью инверсии
In(l)wm4 в новое положение - в окружение прицентромерного гетерохроматина,
в части клеток он инактивируется. В результате на фоне нормально окрашенных
участков глаза будут появляться пятна из неокрашенных белых клеток, в
которых ген w+ инактивирован - образуется как бы мозаика из окрашенных и
неокрашенных клеток (см. рис. 2). Это явление; называемое эффектом
положения мозаичного типа, в настоящее время изучают весьма интенсивно,
поскольку исследователи полагают, что оно является удобной моделью для
понимания генетического контроля механизмов компактизации - декомпактизации
хроматина.
[pic]
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая эффект положения мозаичного типа -
генетическую инактивацию эухроматинового фрагмента хромосомы, содержащего
ген w+, перенесенного в соседство гетерохроматина
Во всех этих работах было сделано сенсационное открытие: наследственность
можно преднамеренно изменять в лабораторных условиях. Последнюю точку в
исследовании хромосом и генов как линейных матриц, по-видимому, поставил
еще один наш соотечественник, лауреат Кимберовской премии (премии по
генетике, дополняющей Нобелевские по физиологии и медицине) Николай
Владимирович Тимофеев-Ресовский, который совместно с немецкими учеными
Клаусом Циммерманом и Максом Дельбрюком (еще одним нобелевским лауреатом) в
30-х гг. определил размер гена. И уже не в условных единицах, а в обычных
единицах длины (например, в нанометрах). Полученные величины великолепно
совпали с более поздними данными о размерах ДНК.
Гены Y-хромосомы.
Еще на заре рождения генетики, в 1916 году, американский ученый К.
Бриджес установил, что экспериментально полученные самцы дрозофилы без Y-
хромосомы (то есть ХО в отличие от нормальных самцов XY) имеют нормальную
жизнеспособность и строение всех органов, но они полностью стерильны. В
последующих экспериментах было показано, что Y-хромосома дрозофилы содержит
только девять генов, из которых шесть влияют на способность самцов
оставлять потомство (фертильность). Оставшиеся три гена - это bobbed (bb),
серия или кластер генов, кодирующих рибосомную РНК и активность которых
приводит к образованию ядрышка (нужно упомянуть, что второй
ядрышкообразующий ген bb у дрозофилы находится также в гетерохроматиновом
районе, но Х-хромосомы). Ген bb, состоящий из повторенных фрагментов,
занимает около 5% всей ДН К Y-хромосомы.
В пределах гена bb находятся участки, контролирующие процесс коньюгации
хромосом в мейозе. Дело в том, что в мейозе спариваются гомологичные
хромосомы за счет конъюгации гомологичных последовательностей нуклеотидов
ДНК. Поскольку половые Х- и Y-хромосомы морфологически и функционально
совершенно различны, вопрос о механизмах спаривания этих элементов в
мейотической профазе I достаточно актуален. Начиная с 1930-х годов
накапливались данные о наличии участков спаривания в гетерохроматине Х-
хромосомы, в районе локализации гена bobbed. Их назвали сайтами collohores
(col).
В 1990 году удалось показать, что ответственными за опознание Х- и Y-
хромосом и их последующую конъюгацию и расхождение в мейозе являются
короткие последовательности нуклеотидов длиной в 240 п.н., расположенные в
промежутках между генами рибосомной РНК, как в Х-, так и Y-хромосоме.
Участок локализации локуса со/ занимает в Y-хромосоме около 7% ее длины.
Удаление bb с помощью хромосомных нехваток (делений) полностью нарушает
правильную конъюгацию половых хромосом.
Еще один ген - crystal (cry) влияет на поведение хромосом в мейозе и
правильное формирование гамет. Разрывы участка хромосом, занимаемого этим
геном, не приводят к развитию каких-либо фенотипических изменений у самцов
дрозофил. Однако при полном или частичном удалении этого участка с помощью
делений в первичных сперматоцитах, в клетках, из которых образуются
сперматозоиды, появляются белковые кристаллы, а во время мейоза нарушается
расщепление хромосом. Интересно отметить, что есть еще один ген,
расположенный в эухроматине Х-хромосомы, - Stellate (Ste), который
взаимодействует с геном crystal. При этом, если в Х-хромосоме присутствует
нормальный аллель гена Stellate (Ste+), кристаллы имеют игловидную форму,
если мутантный Ste- - они приобретают вид звезды. Ген Ste+ был клонирован,
и в результате анализа ДНК было показано, что он содержит тандемно
повторенную (до 200 раз) последовательность длиной 1250 п.н. Нужная степень
повторенности этого фрагмента соответствует аллелю Ste+ (игловидные
кристаллы у Ste+/0 самцов, то есть тех, которые не имеют Y-хромосомы).
Высокая степень повторенности приводит к образованию звездовидных
кристаллов у Ste- /О. Транскрипты гена Ste- находят в семенниках. Ген Ste+
кодирует бета-субъединицу фермента казеин-киназы-2. Этот белок, по-
видимому, вовлечен в процессы конденсации хромосом и их последующего
расхождения по гаметам.
Присутствие нормального аллеля гена crystal ингибирует накопление РНК
гена Ste+. По существующим представлениям сгу+ контролирует активность гена
Ste+: удаление Y-хромосомы приводит к сверхпродукции Ste+-PHK, в результате
чего избыток белка этого гена кристаллизуется в сперматоцитах и нарушает их
функциональные возможности, что и приводит к стерильности.
У D. melanogaster найдено шесть факторов фертильности самцов (kl-5, kl-3,
kl-2, kl-1, ks-I и ks-2 нарис. З) Из них три очень больших: kl-5, kl-3 и ks-
1 — занимают по 10% Y-хромосом каждый, то есть примерно по 4000 т.п.н.
Интересно проявляется активность факторов фертильности у дрозофилы. В
1961 году три немецких ученых (G.F. Меуег, О. Hess, W. Beermann) описали
особые нитевидные структуры в ядрах развивающихся сперма тоцитов D.
melanogaster, которые впоследствии стал называть петлями (рис. 5). Такие
структуры нашли фактически у всех 50 изучаемых видов дрозофилы. Показано,
что петли - это декомпактизованные, а следовательно, активные участки Y-
хромосом. В них синтезируется РНК и накапливаются белки. Каждая петля ядре
данного вида дрозофилы имеет характерные размеры, ультраструктуру и внешний
вид (см. рис. 5). У других видов морфология набора петель другая.
О том, что петли формируются из материала Y-xpомосомы, свидетельствуют
следующие факты.
1. У самцов, не имеющих Y-хромосомы (ХО), нет и петель, а у особей с
двумя Y-хромосомами (XYY) они присутствуют в двойном наборе. Если
происходит делеция части Y-хромосомы, обнаруживаются не все петли. В линиях
с дупликациями частей Y-хромосом число петель соответственно увеличивается.
2. У межвидовых гибридов морфология петель такая же, как и у вида -
донора Y-хромосомы.
Более детальный анализ показал, что гены ферментильности самцов
локализованы в петлях.
1.Сначала были установлены корреляции между числом генов и петель. Затем,
используя хромосомные – перестройки, установили прямое соответствие в их
локализации. Так, фактор kl-5 соответствует петле А, поскольку и петля, и
фактор располагаются между точками разрывов одних и тех же перестроек (см.
рис. 3). Фактор kl- 3 расположен в петле B, ks-1 - в петле С.
2. При удалении делециями хотя бы одной петли самец становится
стерильным.
После получения клонов ДНК из Y-хромосом дрозофил появилась возможность
анализа молекулярной организации этой хромосомы. Общая длина петель
составляет около 1000 мкм, или 1/12 всей длины ДНК в Y-хромосоме. Функции
остальных 11/12 пока неизвестны. В состав ДНК Y-хромосомы входят два типа
повторенных последовательностей.
[pic]
Рис. 3. Общий вид ядра спермотоцита у самца Drosofilia hydei (из [1],
с.62). TR, P, THD, CL, THP, NS – названия петель, С – центромера, N -
ядрышко
Вывод:
Таким образом, муха Дрозофила играет большую роль, как объект
генетических исследований. Исследование ее генов принесло известность
многим генетикам. Изучая гены Дрозофилы, ученые открыли много законов,
таких как: закон Моргана - сцепленного наследования генов и закон Менделя.
К тому же у Дрозофилы нашли много различных генов, отвечающих за
наследование некоторых признаков. В последствии многие из этих открытий
применялись к людям. И если бы не было этих мух, ученые еще долго бы не
открыли законы наследования у людей.
Таблица 1.
|Свойства |Эухроматин |Гетерохроматин |
|Доля генома |67% |33% |
|Расположение в |Плечи хромосом |В прицентромерных областях,|
|хромосомах | |вся Y-хромосом |
|Состояние компактности в|В ходе митотического|На протяжении всего |
|клеточном |и мейоти- |клеточного цикла |
|Цикле |ческого делений | |
|Компактизующее влияние |Не оказывает |Участки эухроматина, |
|на приближен | |приближенные к гетеро |
|ные участки хромосом | |хроматину, также становятся|
|(эффект положе | |компактными, |
|ния мозаичного типа) | |гены в них инактивируются |
|Способность объединяться|Не отмечена |Гетерохроматиновые участки |
|с другими | |объединяйте; |
|районами хромосом | |образуя хромоцентры |
|Образование хромосомных |Обычная частота |Повышенная частота |
|перестроек |обнаружения |обнаружения |
|Расположение в клеточном|По всему объему ядра|Главным образом на ядерной |
|ядре | |оболочке |
|Время синтеза ДНК в |Первые 3/4 периода |Последняя половина |
|клеточном цикле |синтеза ДНК |S-периода. Завершени |
| |в интерфазе |процесса репликации ДНК |
| |(S-периода) |сильно задержано |
|Дифференциальная окраска|Отсутствие окраски |Интенсивная окраска |
|специфичес | | |
|кими красителями | | |
|(С-окраска) | | |
|Фракции ДНК по степени |-90% уникальных |Основная масса ДНК |
|повторенности |последователь |представлена высокопое |
| |ностей и -10% |торенными фракциями, в |
| |умеренно повто |меньшей степен |
| |ренных |умеренными повторами и |
| | |совсем мало уникал! |
| | |ных последовательностей |
|Наличие особых |Почти отсутствует |Обильно присутствует по |
|компактизующих бел | |всему гетерохромг |
|ков, например белка НР1 | |тину |
|Варьирование количества |Заметное |Варьирование количества |
|материала в |варьирование не обна|гетерохроматина un |
|хромосомах |ружено |роко представлено в каждой |
| | |хромосоме |
|Генетическое содержание |Основная часть всех |Гены почти отсутствуют |
| |генов генома | |
| |локализована в | |
| |эухроматине | |
Литература:
«Соросовский Образовательный Журнал» том 6 №2 2000
И. Ф. Жимулев «Молекулярная и генетическая организация гетерохромотина в
хромосомах дрозофилы».
Биология №14 1996.
А.А. Замятнин «Хромосомные матрицы, или Ода в честь плодовой мушки-
дрозофилы»
Газета «Поиск» №11 2001
Реферат на тему: Дыхательная система человека
Дыхательная система человека.
Реферат по биологии
ученика 9 класса
НШ “Ланакия”
Петрова Алексея Анатольевича
1995 г.
План.
Функции дыхательной системы. -3
Анатомия. -4
Воздухоносные пути. -4
Легкое. -6
Плевра. -7
Кровеносные сосуды легких. -8
Дыхательные мышцы. -9
Легочная вентиляция. -9
Дыхательные движения. -9
Изменения объема легкого. -11
Легочное дыхание. -13
Транспорт дыхательных газов. -15
Гигиена дыхания. -16
Функции дыхательной системы.
Кислород находится в окружающем нас воздухе.
Он может проникнуть сквозь кожу, но лишь в небольших
количествах, совершенно недостаточных для поддержания жизни.
Существует легенда об итальянских детях, которых для участия в
религиозной процессии покрасили золотой краской; история дальше
повествует, что все они умерли от удушья, потому что “кожа не могла
дышать”. На основании научных данных смерть от удушья здесь
совершенно исключена, так как поглощение кислорода через кожу едва
измеримо, а выделение двуокиси углерода составляет менее 1% от ее
выделение через легкие. Поступление в организм кислорода и удаление
углекислого газа обеспечивает дыхательная система. Транспорт газов и
других необходимых организму веществ осуществляется с помощью
кровеносной системы. Функция дыхательной системы сводится лишь к
тому, чтобы снабжать кровь достаточным количеством кислорода и
удалять из нее углекислый газ.
Химическое восстановление молекулярного кислорода с образованием
воды служит для млекопитающих основным источником энергии. Без нее жизнь
не может продолжаться дольше
нескольких секунд.
Восстановлению кислорода сопутствует образование CO2. Кислород
входящий в CO2 не происходит непосредственно из молекулярного кислорода.
Использование O2 и образование CO2 связаны между собой промежуточными
метаболическими реакциями; теоретически каждая из них длятся некоторое
время.
Обмен O2 и CO2 между организмом и средой называется дыханием. У
высших животных процесс дыхания осуществляется
благодаря ряду последовательных процессов. 1. Обмен газов
между средой и легкими, что обычно обозначают как "легочную
вентиляцию". 2. Обмен газов между альвеолами легких и кровью (легочное
дыхание). 3. Обмен газов между кровью и тканями. Наконец, газы переходят
внутри ткани к местам потребления (для O2) и от мест образования (для CO2)
(клеточное дыхание). Выпадение любого из этих четырех процессов приводят к
нарушениям дыхания и создает опасность для жизни человека.
Анатомия.
Дыхательная система человека состоит из тканей и органов,
обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание. К воздухоносным
путям относятся: нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и
бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол и альвеолярных мешочков, а также из
артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения. К элементам
костно-мышечной системы, связанным с дыханием, относятся ребра, межреберные
мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы.
Воздухоносные пути.
Нос и полость носа служат проводящими каналами для воздуха, в которых
он нагревается, увлажняется и фильтруется. В полости носа заключены также
обонятельные рецепторы.
|[pic] |
Рис. 1.
Наружная часть носа образована треугольным костно-хрящевым остовом,
который покрыт кожей; два овальных отверстия на нижней поверхности-ноздри-
открываются каждое в клиновидную полость носа. Эти полости разделены
перегородкой. Три легких губчатых завитка (раковины) выдаются из боковых
стенок ноздрей, частично разделяя полости на четыре незамкнутых прохода
(носовые ходы). Полость носа выстлана богато васкуляризованной слизистой
оболочкой. Многочисленные жесткие волоски, а также снабженные ресничками
эпителиальные и бокаловидные клетки служат для очистки вдыхаемого воздуха
от твердых частиц. В верхней части полости лежат обонятельные клетки.
Гортань лежит между трахеей и корнем языка. Полость гортани
разделена двумя складками слизистой оболочки, не полностью
сходящимися по средней линии. Пространство между этими складками -
голосовая щель защищено пластинкой волокнистого хряща -
надгортанником (рис. 2 ). По краям голосовой щели в слизистой оболочке
лежат фиброзные эластичные связки, которые называются нижними, или
истинными, голосовыми складками (связками). Над ними находятся ложные
голосовые складки, которые защищают истинные голосовые складки и
сохраняют их влажными; они помогают также задерживать дыхание, а при
глотании препятствуют попаданию пищи в гортань. (рис. 1 )
Специализированные мышцы натягивают и расслабляют истинные и ложные
|[pic] |
Рис. 2
голосовые складки. Эти мышцы играют важную роль при фонации, а также
препятствуют попаданию каких-либо частиц в дыхательные пути.
Трахея начинается у нижнего конца гортани (рис. 3) и спускается в
грудную полость, где делится на правый и левый
бронхи; стенка ее образована соединительной тканью и хрящом. У большинства
млекопитающих хрящи образуют неполные кольца. Части, примыкающие к
пищеводу, замещены фиброзной связкой. Правый бронх обычно короче и шире
левого. Войдя в легкие, главные бронхи постепенно делятся на все более
мелкие трубки (бронхиолы), самые мелкие из которых-конечные бронхиолы
являются последним элементом воздухоносных
путей. От гортани до конечных бронхиол трубки выстланы мерцательным
эпителием.
|[pic] |
Рис. 3
Легкие.
В целом легкие имеют вид губчатых, пористых конусовидных образований,
лежащих о обеих половинах грудной полости.
Наименьший структурный элемент легкого - долька (рис.4 .)
состоит из конечной бронхиолы, ведущей в легочную бронхиолу
и альвеолярный мешок. Стенки легочной бронхиолы и альвеолярного мешка
образуют углубления-альвеолы. Такая структура легких увеличивает их
дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность
тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких
происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и
подвижностью.Стенки альвеол состоят из одного слоя эпителиальных клеток и
окружены легочными капиллярами. Внутренняя поверхность альвеолы покрыта
поверхностно-активным веществом сурфактантом. Как
|[pic] |
Рис.4
полагают, сурфактант является продуктом секреции гранулярных клеток.
Отдельная альвеола, тесно соприкасающаяся с соседними структурами, имеет
форму неправильного многогранника и приблизительные размеры до 250 мкм.
Принято считать, что общая поверхность альвеол, через которую
осуществляется газообмен, экспоненциально зависит от веса тела. С
возрастом отмечается уменьшение площади поверхности альвеол.
Плевра.
Каждое легкое окружено мешком -плеврой (рис.5). Наружный (париетальный)
листок плевры примыкает
|[pic]Рис.5 |
к внутренней поверхности грудной стенки и диафрагме, внутренний
(висцеральный) покрывает легкое. Щель между листками называется плевральной
полостью. При движении грудной клетки внутренний листок обычно легко
скользит по наружному. Давление в плевральной полости всегда меньше
атмосферного (отрицательное). В условиях покоя внутриплевральное давление у
человека в среднем на 4,5 торр ниже атмосферного (-4,5 торр).
Межплевральное пространство между легкими называется средостением; в нем
находятся трахея, зобная железа (тимус) и сердце с большими сосудами,
лимфатические узлы и пищевод.
Кровеносные сосуды легких.
Легочная артерия несет кровь от правого желудочка сердца, она делится
на правую и левую ветви, которые направляются к легким. Эти артерии
ветвятся, следуя за бронхами, снабжают крупные структуры легкого и образуют
капилляры, оплетающие стенки альвеол (рис. 4).
Воздух в альвеоле отделен от крови в капилляре 1) стенкой альвеолы,
2) стенкой капилляра и в некоторых случаях 3) промежуточным слоем между
ними. Из капилляров кровь поступает в мелкие вены, которые в конце концов
соединяются и образуют легочные вены, доставляющие кровь в левое
предсердие.
Бронхиальные артерии большого круга тоже приносят кровь к легким, а
именно снабжают бронхи и бронхиолы, лимфатические узлы, стенки кровеносных
сосудов и плевру. Большая часть этой крови оттекает в бронхиальные вены, а
оттуда-в непарную (справа) и в полунепарную (слева). Очень небольшое
количество артериальной бронхиальной крови поступает в легочные вены.
Дыхательные мышцы.
Дыхательные мышцы-это те мышцы, сокращения которых
изменяют объем грудной клетки. Мышцы, направляющиеся от
головы, шеи, рук и некоторых верхних грудных и нижних шейных позвонков, а
также наружные межреберные мышцы, соединяющие ребро с ребром, приподнимают
ребра и увеличивают объем грудной клетки. Диафрагма-мышечно-сухожильная
пластина, прикрепленная к позвонкам, ребрам и грудине,отделяет грудную
полость от брюшной. Это главная мышца, участвующая в нормальном вдохе. При
усиленном вдохе сокращаются дополнительные группы мышц. При усиленном
выдохе действуют мышцы, прикрепленные между ребрами (внутренние
межреберные мышцы), к ребрам и нижним грудным и верхним поясничным
позвонкам, а также мышцы брюшной полости; они опускают ребра и прижимают
брюшные органы к расслабившейся диафрагме, уменьшая таким образом емкость
грудной клетки.
Легочная вентиляция.
Пока внутриплевральное давление остается ниже атмосферного, размеры
легких точно следуют за размерами грудной полости. Движения легких
совершаются в результате сокращения дыхательных мышц в сочетании с
движением частей грудной стенки и диафрагмы.
Дыхательные движения.
Расслабление всех связанных с дыханием мышц придает
грудной клетке положение пассивного выдоха. Соответствующая
мышечная активность может перевести это положение во вдох
или же усилить выдох.
Вдох создается расширением грудной полости и всегда является активным
процессом. Благодаря своему сочленению с
позвонками ребра движутся вверх и наружу, увеличивая расстояние от
позвоночника до грудины, а также боковые размеры грудной полости (реберный
или грудной тип дыхания). (Рис.5.1) Сокращение диафрагмы меняет ее форму из
куполообразной в более
|[pic] |[pic] |
| |(Схематическое изображение грудной|
| |клетки, какие движения совершаются|
| |при дыхании.) |
(Изменение положение передней стенки тела при дыхании)
Рис. 5.1
плоскую, что увеличивает размеры грудной полости в продольном направлении
(диафрагмальный или брюшной тип дыхания). Обычно главную роль во вдохе
играет диафрагмальное дыхание. Поскольку люди-существа двуногие, при каждом
движении ребер и грудины меняется центр тяжести тела и возникает
необходимость приспособить к этому разные мышцы.
При спокойном дыхании у человека обычно достаточно эластических
свойств и веса переместившихся тканей, чтобы
вернуть их в положение, предшествующее вдоху. Таким образом, выдох в покое
происходит пассивно вследствие постепенного снижения активности мышц,
создающих условие для вдоха. Активный выдох может возникнуть вследствие
сокращения внутренних межреберных мышц в дополнение к другим мышечным
группам, которые опускают ребра, уменьшают поперечные размеры грудной
полости и расстояние между грудиной и позвоночником. Активный выдох может
также произойти вследствие сокращения брюшных мышц, которое прижимает
внутренности к расслабленной диафрагме и уменьшает продольный размер
грудной полости.
Расширение легкого снижает (на время) общее внутрилегочное
(альвеолярное) давление. Оно равно атмосферному, когда воздух не движется,
а голосовая щель открыта. Оно ниже атмосферного, пока легкие не наполнятся
при вдохе, и выше атмосферного при выдохе. Внутриплевральное давление тоже
меняется на протяжении дыхательного движения; но оно всегда ниже
атмосферного (т. е. всегда отрицательное).
Изменения объема легких.
У человека легкие занимают около 6% объема тела независимо от
его веса. Объем легкого меняется при вдохе не всюду одинаково. Для
этого имеются три главные причины, во-первых, грудная полость
увеличивается неравномерно во всех направлениях, во-вторых, не асе части
легкого одинаково растяжимы. В-третьих, предполагается существование
гравитационного эффекта, который способствует смещению легкого книзу.
Объем воздуха, вдыхаемый при обычном (неусиленном) вдохе и выдыхаемой
при обычном (неусиленном) выдохе, называется дыхательным воздухом. Объем
максимального выдоха после предшествовавшего максимального вдоха
называется жизненной емкостью. Она не равна всему объему воздуха в легком
(общему объему легкого), поскольку легкие полностью не спадаются. Объем
воздуха, который остается в наспавшихся легких, называется остаточным
воздухом. Имеется дополнительный объем, который можно вдохнуть при
максимальном усилии после нормального вдоха. А тот воздух, который
выдыхается макси-
|[pic] |
Рис. 6 Распределение объема и емкости легких у взрослых.
мальным усилием после нормального выдоха, это резервный объем выдоха.
Функциональная остаточная емкость состоит из резервного объема выдоха и
остаточного объема. Это тот находящийся в легких воздух, в котором
разбавляется нормальный дыхательный воздух (рис.6). Вследствие этого состав
газа в легких после одного дыхательного движения обычно резко не меняется.
Минутный объем V-это воздух, вдыхаемый за одну минуту. Его можно
вычислить, умножив средний дыхательный
объем (Vt) на число дыханий в минуту (f), или V=fVt. Часть
Vt, например, воздух в трахее и бронхах до конечных бронхиол
и в некоторых альвеолах, не участвует в газообмене, так
как не приходит в соприкосновение с активным легочным
кроватоком - это так называемое “мертвое” пространство (Vd). Часть
Vt, которая участвует в газообмене с легочной кровью, называется
альвеолярным объемом (VA).
С физиологической точки зрения альвеолярная вентиляция (VA) -
наиболее существенная часть наружного дыхания VA=f(Vt-Vd), так как
она является тем объемом вдыхаемого за минуту воздуха, который
обменивается газами с кровью легочных капилляров.
Легочное дыхание.
Газ является таким состоянием вещества, при котором оно
равномерно распределяется по ограниченному объему. В газовой фазе
взаимодействие молекул между собой незначительно.
Когда они сталкиваются со стенками замкнутого пространства,
их движение создает определенную силу; эта сила, приложенная
к единице площади, называется давлением газа и выражается в
миллиметрах ртутного столба, или торрах; давление газа пропорционально
числу молекул и их средней скорости. При комнатной температуре давление
какого-либо вида молекул; например, O2 или N2, не зависит от присутствия
молекул другого газа. Общее измеряемое давление газа равно сумме давлений
отдельных видов молекул (так называемых парциальных давлений) или
РB=РN2+Ро2+Рн2o+РB, где РB - барометрическое давление. Долю (F) данного
газа (x) в сухой газовой смеси мощно вычислить по следующему уравнению:
Fx=Px/PB-PH2O
И наоборот, парциальное давление давнего газа (x) можно вы-
числить из его доли: Рx-Fx(РB-Рн2o). Сухой атмосферный
воздух содержит 2О,94% O2*Рo2=20,94/100*760 торр (на уровне моря) =159,1
торр.
Газообмен в легких между альвеолами и кровью происходит
путем диффузии. Диффузия возникает в силу постоянного движения молекул газа
к обеспечивает перенос молекул из области более высокой их концентрации в
область, где их концентрация ниже.
Газовые законы.
На величину диффузии газов между альвеолами и кровью
влияют некоторые чисто физические факторы. 1. Плотность га-
зов. Здесь действует закон Грэма. Он гласит, что в газовой фазе при прочих
равных условиях относительная скорость диффузии двух газов обратно
пропорциональна квадратному корню из их плотности. 2. Растворимость газов в
жидкой среде. Здесь действует закон Генри: согласно этому закону, масса
газа, растворенного в данном объеме жидкости при постоянной температуре,
пропорциональна растворимости газа в этой жидкости и парциальному давлению
газа, находящегося в равновесии с жидкостью. 3. Температура. С повышением
температуры растет средняя скорость движения молекул (повышается давление)
и падает растворимость газа в жидкости при данной температуре. 4. Градиент
давления. К газам в дыхательной системе приложим закон Фика.
Коэффициенты диффузии.
Исходя из растворимости и величины молекул, коэффициент диффузии для
СО2 приблизительно в 2,7 раза больше; чем для О2. Поскольку эта величина
постоянная и температура в легких обычно тоще остается постоянной, то
только парциальные давления этих газов определяют направление газообмена
между легкими и альвеолами. При рассмотрении физиологических аспектов
газообмена в легких следует учитывать 1) легочное кровообращение в
альвеолах, 2) доступную для диффузии поверхность, 3) характеристики
альвеолярной и капиллярной тканей и 4) расстояние, на которое происходит
диффузия.
Определить диффузионную способность легких, обозначаемую как коэффициент
переноса (ТLx, или DLx некоторых исследователей), можно, измерив
количество газа (x), переносимое каждую минуту на каждый торр разницы
парциального давления в альвеолах (РAx) и капиллярах (Pсар), или:
Тx=Vx/PAx-Pсар; ТLx варьирует в зависимости от изучаемого газа и его места
в легком. ТLx кислорода во всем легком человека в состоянии покоя
колеблется от 19 до 31 мл/мин на 1 торр. При легкой физической работе оно
возрастает до 43 мл/мин.
Соотношение между вентиляцией и перфузией.
Эффективность легочного дыхания варьирует в разных частях легкого. Эта
вариабельность в значительной мере объясняется представлением о соотношении
между вентиляцией и перфузией (VA/Q). Указанное соотношение определяется
числом вентилируемых альвеол, которые соприкасаются с хорошо
перфузируемыми капиллярами. При спокойном дыхании у человека верхние отделы
легкого расправляются полнее, чем нижние отделы, но при вертикальном
положении нижние отделы перфузируются кровью лучше, чем верхние. По
мере увеличения дыхательного объема нижние части легкого используются все
больше и все лучше перфузируются. Соотношение V/Q в нижней части легкого
стремится к единице.
Транспорт дыхательных газов.
Около О,3% О2, содержащегося в артериальной крови большого круга при
нормальном Ро2, растворено в плазме. Все остальное количество находится в
непрочном химическом соединении с гемоглобином (НЬ) эритроцитов. Гемоглобин
представляет собой белок с присоединенной к нему железосодержащей группой.
Fе + каждой молекулы гемоглобина соединяется непрочно и обратимо с одной
молекулой О2. Полностью насыщенный кислородом гемоглобин содержит 1,39 мл.
О2 на 1 г Нb (в некоторых источниках указывается 1,34 мл), если Fе +
окислен до Fе +, то такое соединение утрачивает способность переносить О2.
Полностью насыщенный кислородом гемоглобин (НbО2) обладает более
сильными кислотными свойствами, чем восстановленный гемоглобин (Нb). В
результате в растворе, имеющем рН 7,25, освобождение 1мМ О2 из НbО2 делает
возможным усвоение О,7 мМ Н+ без изменения рН; таким образом, выделение О2
оказывает буферное действие.
Соотношение между числом свободных молекул О2 и числом молекул,
связанных с гемоглобином (НbО2), описывается кривой диссоциации О2 (рис.7).
НbО2 может быть представлен в одной из двух форм: или как доля соединенного
с кислородом гемоглобина (% НbО2), или как объем О2 на 100 мл крови во
взятой пробе (объемные проценты). В обоих случаях форма кривой диссоциации
кислорода остается одной и той же.
Насыщение тканей кислородом.
Транспорт O2 из крови в те участки ткани, где он
используется, происходит путем простой диффузии. Поскольку кислород
используется главным образом в митохондриях, расстояния, на которые
происходит диффузия в тканях, представляются большими по сравнению с
обменом в легких. В мышечной ткани присутствие миоглобина, как
полагают, облегчает диффузию O2. Для вычисления тканевого Po2
созданы теоретически модели, которые предусматривают факторы,
влияющие на поступление и потребление O2, а именно расстояние между
капиллярами, кроваток в капиллярах и тканевой метаболизм. Самое
низкое
|[pic] |
Po2 установлено в венозном конце и на полпути между капиллярами,
если принять, что кроваток в капиллярах одинаковый и что они
параллельны.
Гигиена дыхания.
Физиологии наиболее важные газы - O2, CO2, N2. Они присутствуют
в атмосферном воздухе в пропорциях указанных в табл. 1. Кроме
того, атмосфера содержит водяные пары в сильно варьирующих
количествах.
Табл. 1
|Компонент |Содержание, % |
|Кислород |20,95 |
|Двуокись углерода |0,03 |
|Азот |78,09 |
|Аргон |0,93 |
С точки зрения медицины при недостаточном снабжении тканей
кислородом возникает гипоксия. Краткое изложение разных причин гипоксии
может служить и сокращенным обзором всех дыхательных процессов. Ниже в
каждом пункте указаны нарушения одного или более процессов. Систематизация
их позволяет рассматривать все эти явления одновременно.
I. недостаточный транспорт О2 кровью (аноксемическая гипоксия)
(содержание О2 в артериальной крови большого круга понижено).
А. Сниженное РO2:
1) недостаток О2 во вдыхаемом воздухе;
2) снижение легочной вентиляции;
3) снижение газообмена между альвеолами и кровью;
4) смешивание крови большого и малого круга,
Б. Нормальное РO2:
1) снижение содержания гемоглобина (анемия);
2) нарушение способности гемоглобина присоединять O2
II. Недостаточный транспорт крови (гипокинетическая гипок- сия).
А. Недостаточное кровоснабжение:
1) во всей сердечно-сосудистой системе (сердечная
недостаточность)
2) местное (закупорка отдельных артерий)
Б. Нарушение оттока крови;
1) закупорка определенных вен;
В. Недостаточное снабжение кровью при возросшей
потребности.
III. Неспособность ткани использовать поступающий О2
(гистотоксическая гипоксия).
Библиография.
Н.П. Наумов, Н.Н. Карташов “Зоология позвоночных”
К. Шмидт-Ниельсен “Физиология животных” (перевод с английского М.
Д. Гроздовой)
“Основы Физиологии” под редакцией П. Стерки перевод с английского
Н. Ю. Алексеенко.
| |
